Локомоторная функция микротрубочек клетки.

Среди жгутиконосцев из группы Hypermastigida, изученной Кливлендом, имеются формы, вроде приведенной выше Barbulanympha, у которых довольно отчетливо выступают признаки предполагаемой первичной конструкции аппарата ядерных микротрубочек и ее активности во время митотического деления. Перед хромосомами новообразованной клетки стоит задача — обеспечить целение ядерной и цитоплазматической частей клетки.

Для этого хромосомы должны разойтись от плоскости будущего деления ядра и цитоплазмы и способствовать действию сил, разобщающих дочерние клетки друг от друга. Наряду с химическим, лизирующим механизмом цитокинеза, который рассмотрен, позже, клетка использует механические возможности, заключенные в сократительной активности самих хромосом и опорных свойствах жгутиков-микротрубочек бактериального типа.

Сейчас невозможно восстановить подлинный порядок этого процесса. Вполне вероятно, что первичная профаза сопровождалась демонтажем базальных телец и жгутиков хромосом и конструированием из этого материала первичных центриолей, которые становились теперь центрами организации механических цитокинетических сил, включая конструирование жгутиковой системы микротрубочек 9+2. 

Естественно, не имея точных представлений о природе организующего действия центриолей на формирование веретена, центросомы (центросферы радиальных микротрубочек) и жгутика, нельзя выдвигать окончательных гипотез о способе организующего действия первичной центриоли первичной клетки на формирование этих конструкций. Вполне возможно, что это действие включает стереохимический эффект — наложения рассеянных компонентов конструкции на готовый каркас основания этой конструкции.

Гипотетическая схема конструирования центриолярнога и микротрубочкового аппаратов

 Гипотетическая схема конструирования центриолярнога и микротрубочкового аппаратов путем самосборки из материала жгутиков комплексирующихся протоклеток

Нельзя исключить и ферментативный механизм, состоящий из специфических полимераз.

Бесспорным остается одно: задача осуществления цитокинеза решалась первичной клеткой путем мобилизации опорных и двигательных конструкций протоклеток для формирования механической части аппарата деления клетки:

  • микротрубочек веретена,
  • базальных телец,
  • центриолей,
  • центросом (центросфер),
  • жгутиков.

Жгутик эукариотов, включая жгутик спермиев многоклеточных эукариотов, возник как продукт сложной трансформации материала базальных телец и жгутиков прокариотов.

Разработанная мной гипотеза о происхождении аппарата микротрубочек, входящих в состав митотического аппарата и жгутиков эукариотов, за счет базальных телец и жгутиков прокариотов вполне согласуется с данными, относящимися к локализации микротрубочек в цитоплазме.

Все цитоплазматические органеллы — гомологи ядерных органелл. И если ядерные органеллы — хромосомы — специализировались на формировании митотического аппарата и жгутиков, то цитоплазматические органеллы, вероятнее всего эргастосомы, специализировались на формировании комплексов микротрубочек в цитоплазме. Как известно, комплексы микротрубочек обнаруживаются в различных участках цитоплазмы, связанных в той или иной мере с осуществлением двигательной функции. Возникновение комплексов микротрубочек в цитоплазме представляет собой результат активности цитоплазматических органелл, сохранивших способность к синтезу материала базальных телец и жгутиков.

В связи со сказанным можно предложить гипотезу о происхождении ресничного аппарата низших эукариотов — инфузорий — и высших эукариотов, начиная с турбеллярий.

Поделиться:
Добавить комментарий