Рыбы вынашивающие икру на своем теле во время ее развития после оплодотворения.
Среди многих отрядов рыб имеются представители, вынашивающие икру на своем теле во время ее развития после оплодотворения. Довольно распространено среди рыб вынашивание икры в ротовой полости. Это приспособление конвергентно развивается в ряде групп, например, у сомовых и окунеобразных.
У американского морского сома — Galeichthys felis (L,) — самец вынашивает в ротовой полости до 50 яиц. Во время вынашивания икры самец, видимо, совершенно не питается. Интересно, что у самок многих сомов, у которых самцы вынашивают икру в ротовой полости, происходят своеобразные изменения в строении брюшных плавников. После того, как выметанная икра подобрана самцом, самки поедают оставшиеся яйца.
У видов рода Tilapia икру в ротовой полости вынашивают самки. Самки некоторых видов могут забирать в рот более 100 икринок. Очевидно, для улучшения аэрации икринок самки приводят их в движение в ротовой полости — это продолжается до момента выхода эмбрионов из оболочки. Инкубационный периоду некоторых видов, по наблюдениям в аквариуме, длится от 10 до 15 дней. В это время самка почти не питается. По выходе из икры личинки некоторое время при малейшей опасности прячутся в рот матери. Вынашивают икру в ротовой полости также маленькие морские рыбки родов Apogon и Chelidodipterus, причем у Apogon в этом участвуют как самки, так и самцы.
Забираемая в рот икра образует плотную массу, ибо икринки скрепляются между собою отходящими от них тонкими роговидными ниточками.
Ротовая полость рыбы бывает настолько заполнена икрой, что часто рот остается полуоткрытым. Развитие такого своеобразного приспособления, как «ротовая беременность» у рыб, вызвано не только необходимостью лучшей охраны икринок от опасности, но и тем, что, находясь в ротовой полости, икринки регулярно омываются током свежей воды, проходящей к жабрам.
Некоторые рыбы вынашивают икру не в ротовой полости, а на теле. Так, у сома — Aspredo — икра вынашивается на брюшной стороне тела. Любопытным приспособлением к вынашиванию икры обладают пучкожаберные — Syngnathiformes. У самцов морских игл на брюшной стороне тела имеется яйцевой мешок, образованный двумя складками кожи на боках тела. Эти складки загибаются на брюхо и прикрывают икру. У морского конька и морских игл приспособление к вынашиванию идет еще дальше — края яйцевого мешка, расположенного также на брюхе, после наполнения икрой (икру откладывают обычно несколько самок) плотно зарастают, а внутренние стенки камеры покрываются густым слоем кровеносных сосудов, при помощи которых, видимо, икринкам приносится Необходимое количество кислорода.
У ряда видов рыб весь инкубационный период или его часть проходит внутри материнского организма. У многих акул и скатов вырабатывается ряд специальных приспособлений, связанных с живорождением. Так, у куньей акулы — Mustelus mustelus L. — и некоторых других имеется образование, сходное по функции с плацентой млекопитающих; у ската — Pteroplatea — стенки своеобразной «матки» образуют выросты, которые через брызгальца врастают в ротовую полость эмбриона и выделяют туда своеобразную маслянистую жидкость, т. е. имеет место нечто сходное с молочным питанием млекопитающих.
Нечто вроде «молочного питания» уже в постэмбриональный период имеет место у одного представителя семейства Cich-lidae Sytnphysodon discus Heckel, водящегося в бассейнах рек Рио-Негро и Амазонки. Личинки после всасывания желточного мешка некоторое время кормятся за счет слизи, выделяемой кожными железами родителей. Личинки объедают слизь с поверхности тела как самца, так и самки. Когда слизь с одного из родителей бывает объедена, то он подплывает к другому, и личинки перебираются на него. Такого рода питание продолжается с четырехдневного возраста до пяти недель.
У большинства рыб с внутриутробным развитием как у хрящевых, так и костных наблюдается так называемое яйцеживо рождение, когда икра развивается внутри материнского организма, но не питается за его счет. Такой способ инкубации икры принципиально мало чем отличается от «ротовой беременности» некоторых сомов и цихлид или инкубации икры в желудке у сома Tachysurus.
У некоторых рыб, например, у ряда видов Cottidae [Муохо-cephalus scorpius (L.) и др., часть инкубационного периода икра развивается внутриутробно, а часть развития проходит в воде часто под охраной родителей.
Приспособительное значение живорождения и яйцеживо рождения рыб заключается, в первую очередь, в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается значительно более надежная защита от врагов и большая стабильность абиотических условий. Кроме того, у живородящих форм эмбрионы получают дополнительное питание за счет соков тела материнского организма. Все это обеспечивает большую выживаемость молоди и дает возможность живородящим и яйцеживородящим видам быть менее плодовитыми.
В наружной среде развитие рыб происходит обычно при значительно более интенсивном воздействии хищников и в значительно более изменчивых абиотических условиях.
Все это приводит к тому, что за исключением лишь некоторых охраняющих свое потомство видов смертность икры и молоди у икрометных рыб много выше, чем у живородящих и яйцеживородящих, и как компенсация более высокой смертности у них развивается значительно более высокая плодовитость. Развитие рыб происходит в теснейшей взаимосвязи со средой и естественно, что у каждой экологической группы рыб имеются свои специфические черты развития, определяемые спецификой тех условий, в которых оно происходит. Развитие и постепенный, и прерывистый процесс, оно представляет собою смену качественно специфических этапов.
Резкие изменения в строении, физиологии и образе жизни совершаются за очень короткий промежуток времени; при этом изменяются обычно почти одновременно все системы органов. Каждый вид приспособлен развиваться в пределах той или иной амплитуды условий. Изменение условий за пределы тех границ, к которым вид приспособлен, приводит к нарушению развития и гибели развивающегося организма. Эти приспособительные границы не остаются постоянными в течение развития, а подвержены определенным изменениям. Так, например, на этапе появления пигмента в глазах эмбриона, икра горбуши легко переносит значительное встряхивание и удары, а, например, в период набухания она гибнет даже при легком сотрясении. В связи с ходом развития меняется и потребность в кислороде для дыхания и т. п.
Как только икринка оплодотворена, в ней сейчас же начинается процесс развития эмбриона.
Продолжительность инкубационного периода у различных рыб, как отмечалось выше, чрезвычайно варьирует: от 12 ч у Danio rerio (Ham. Buch.) и многих других тропических рыб, до 100 и более дней у некоторых лососевых и других рыб высоких широт. Продолжительность инкубационного периода варьирует у одного и того же вида в зависимости от изменения различных факторов среды и, в первую очередь, от температуры. На ряде рыб установлено, что число градусо дней, потребных для развития икры, при условиях, близких к оптимальным, остается для данного вида более или менее постоянным.
Так, для форели оно будет равно 410 при различных температурах:
| Температура | Продолжительность инкубации (дней) | Число градусо-дней |
| 2°С | 205 | 2 X 205 = 410 |
| 5°С | 82 | 5 X 82 = 410 |
| 10°С | 41 | 10 X 41 = 410 |
Конечно, из приведенных данных отнюдь не следует, что икринку форели можно держать при температуре +20,5° С, и она при этом разовьется в 20 дней. Это правило, как мы уже сказали, остается в силе только для условий, близких к оптимальным. Известно, что в морской воде, температура замерзания которой ниже нуля, многие икринки, в частности у наваги, сайки, некоторых камбал и других рыб, развиваются часто при отрицательных температурах. Минимальную температуру, при которой может идти развитие данной рыбы, Рейбиш назвал «порогом». Для трески такой теоретически вычисленный порог равен 3,6° С, для наваги — 2,3° С, для морской камбалы — 2,4° С и для речной камбалы — 1,8° С. Установлено, что изменение продолжительности инкубационного периода при изменении температуры на один градус при низких температурах значительней, чем при высоких.
На развитие икры огромное влияние оказывает и свет.
Для ряда рыб усиление освещения вызывает значительное ускорение развития икры. Так, икра камбалы развивается в тени на полтора-два дня медленнее, чем на свету. Ускорение развития икры на свету и замедление в темноте наблюдается также у американской сельди-шед и у севрюги.
Обратная картина наблюдается у рыб, икра которых и в естественных условиях развивается в темноте. Так, у форели, развитие икры которой проходит в грунте, икра развивается при освещении на 4 — 5 дней медленнее, чем в Темноте. Чрезмерное освещение икры и эмбрионов лососей вызывает у них нарушение хода обмена веществ и гибель. В связи с такой особенностью у личинок этих рыб вырабатывается отрицательная реакция на свет, и они от него прячутся. Прятание от света связано, естественно, также и с защитой от врагов.
Изменения условий в пределах той амплитуды, к которым вид приспособлен, вызывают у развивающегося эмбриона соответствующие приспособительные морфоэкологические изменения. Так, понижение в период сегментации эмбриона температуры или повышение солености воды, в которой происходит развитие, вызывает у него увеличение числа позвонков в хвостовой части тела, что связано с изменением моторики и является приспособительным ответом на изменение плотности воды. Наоборот, повышение температуры и понижение солености вызывает обратный эффект — число сетаентов тела рыбы в хвостовой части уменьшается. Это установлено для ряда видов: сельди, лососей, Fundulus.
В связи С изменением условий по мере хода процесса развития очень сильно меняется и прочность оболочки икринки (таблица 11).
Таблица 11 Изменение прочности оболочки икринки у кеты и горбуши в процессе развития
Виды рыб | До оплодотворения | 2 часа После оплодотворения | Поздняя морула | Начало пульсации сердца | 5 суток до вылупления | Перед вылуплением |
Кета | 100 г | 700 г | 3,5 — 4 кг | 4 — 5 кг | 2 — 3 кг | 200 г |
Горбуша | 200 г | 900 г | 5,5 — 6 кг | 8 — 9 кг | 4 — 5 кг | 300 — 500 г |
Примечание: в г и кг указывается нагрузка на икринку.
Более прочная икра горбуши развивается, будучи закопанной в более крупную гальку, обычно на стрежне реки, где чаще имеют место подвижки грунта. Наивысшей прочности икринки достигают к середине зимы, когда наиболее часто имеют место случаи, оседания льда на дно и увеличение давления на икру.
У разных видов осетровых рыб прочность оболочки также различна и меняется по мере развития (рисунок 84). Наибольшей прочностью обладает икра белуги, развивающаяся обычно на стрежне и на нерестилищах, расположенных наиболее высоко вверх по течению; несколько уступает ей в прочности икра нерестующего ниже осетра и наименее прочна икра cеврюги, нерестилища которой расположены ниже всего по течению.
Выход эмбриона из оболочки обеспечивается путем ее расслабления, что происходит в результате действия особого фермента вылупления, выделяемого расположенными обычно на голове эмбриона железками вылупления. Эти железки начинают выделять фермент только в том случае, если эмбрион находится в оболочке. Если же он извлечен из оболочки, то выделения фермента вылупления не происходит. Дальнейшее развитие после выхода из оболочки так же, как и развитие в оболочке, представляет собою приспособительный процесс.
Рисунок. 84. Изменение прочности оболочки икринки осетровых (по данным Зотина): 1 — белуга; 2 — осетр 3 — севрюга
Как видно на примере воблы — Rutilus rutilus caspicus Jak., при переходе с одного этапа развития на другой (рисунок 85) меняется как форма тела, так и характер органов чувств, способ движения, характер пищи и т. д., т. е. условия жизни изменяются взаимосвязанно со строением и образом жизни развивающегося организма. Естественно, что специфика условий развития представителей каждой экологической группы рыб связана со спецификой их строения и физиологии.
Как указывалось, ведущие связи у личинок рыб обычно идут по линии дыхания, и в приспособлениях к дыханию мы наблюдаем у них наибольшее разнообразие.
Наиболее слабо личиночные органы дыхания представлены у пелагофильных рыб, развитие которых проходит в благоприятных кислородных условиях (сельдевые, анчоусы, востробрюшка и др.).
Изменение формы тела, некоторых органов и характера пищи у каспийской воблы — Rutilus rutilus caspicus (Гак.)
У фитофилов личиночные органы дыхания достигают большего развития. Они представлены как сетью кровеносных сосудов на желточном мешке, так в плавниковых складках, а иногда и на жаберной крышке (рисунок 71). Обычно довольно сильно развиты личиночные органы дыхания и у литофильных рыб, особенно у тех, развитие которых, как, например, лососей, проходит в грунте потока. Причем имеется тонкая корреляция между развитием личиночной дыхательной кровеносной сети и условиями дыхания. Надо отметить, что различия в этом отношении имеются и в пределах разных популяций одного и того же вида, развитие которых происходит в разных условиях дыхания. Появление форменных элементов крови у эмбрионов рыб, развивающихся в менее благоприятных кислородных условиях (фитофилы, литофилы, остракофилы), происходит, обычно ещё за долго до выхода из оболочки — много ранее, чем у эмбрионов пелагофильных рыб, развивающихся в воде с высоким насыщением кислорода.
В особо неблагоприятных условиях дыхания развиваются рыбы, икра и личинки которых живут в гнездах. У них особенно сильно развиты личиночные органы дыхания (двоякодышащие, гимнарх, сомы, косатки и др.). У многих рыб, развивающихся в неблагоприятных условиях дыхания, появляются специальные личиночные наружные жабры. Личиночные жабры имеются у африканского и южноамериканского представителей двоякодышащих многопер a — Palyptevus, у нильского Gymnavchus niloticus Guv., обыкновенного вьюна — Mis-gurnus fossilis (L.) и ряда других видов рыб; с развитием дефинитивных жабр, личиночные жабры редуцируются.
Вышедшая из икринки личинка имеет специальные приспособления для удержания в том местообитании, которое является для нее наиболее благоприятным, а именно: в том или ином слое воды (у пелагофильных рыб), в прибрежной зоне (для рыб литорали) и т. д. Личинки и мальки, ведущие пелагический образ жизни, очень часто имеют различные выросты, увеличивающие их сопротивление движению воды и облегчающие парение в ее Толще. У фитофильных личинок рыб (сазан, лещ и многие другие), икра которых развивается в прикрепленном состоянии среди зарослей прибрежной зоны, часто имеется «цементный орган», пользуясь которым эмбрионы прикрепляются к растениям и другим предметам, находящимся в воде, что позволяет эмбрионам удерживаться в поверхностных слоях воды, богатых кислородом.
У некоторых остракофильных рыб, например, у обыкновенного горчака — Rhodeus sericeus (Pall-), развиваются специальные выросты желточного мешка, которыми эмбрион удерживается между жаберными лепестками моллюска. Для этого же служат и развивающиеся на теле личинок колючего горчака — Acanthorhodeus asmussi (Dyb.) — эпидермальные чешуйки. Основная функция этих чешуек — облегчать эмбрионам расползание между жабрами.
У псаммофильных рыб удерживание на субстрате достигается обычно при помощи увеличенных грудных плавников, которые у некоторых видов дальневосточных пескарей образуют даже нечто вроде своеобразной присоски.
Огромная плодовитость рыб связана с огромной смертностью, которая приходится главным образом на период икринки и личиночный.
Процент рыб, доживающих до половозрелости, чрезвычайно мал. Для осетровых (севрюга) он определяется в 0,01%, для осенней кеты Амура — 0,13 — 0,58%, для атлантического лосося — 0,125%, для леща — 0,006 — 0,022%.
В связи с тем, что условия, в которых проходит развитие рыбы, подвержены весьма значительным колебаниям, естественно, и смертность отдельных поколений меняется по годам, т. е. имеют место весьма значительные колебания урожайности отдельных поколений — так называемые флюктуации. При этом у разных видов колебания урожайности достигают весьма различной величины. Так, у океанической сельди — Clupea haren-gus L. — и у трески Gadus morhua L. — урожайность поколения (по числу достигших половозрелое особей) может меняться в 60 — 90 раз, а у осетровых, камбал и некоторых других рыб колебания мощности отдельных поколений не превышают десяти раз.
Флюктуации выражены больше у тех рыб, которые имеют меньший запас желтка и меньшее количество в нем жира. Непосредственные причины, вызывающие колебания урожайности поколений, т. е. выживания икры и молоди до стадии половозрелое, могут быть весьма разнообразными. У дальневосточных лососей рода Oncorhynchus очень часто неурожайное поколение является результатом гибели икры при промерзании нерестовых бугров в малоснежные холодные зимы.
Флюктуации сильно выражены у тех видов рыб, у которых наблюдаются резкие изменения обеспеченности пищей в разные годы.
У большинства видов с значительными флюктуациями — сельдей, анчоусов, трески и ряда других рыб «узким местом» является обеспеченность» пищей в момент перехода с питания желтком на внешнее питание. При этом первенствующее значение имеет не абсолютное количество в море необходимого корма, а наличие его в местах скопления личинок в достаточных концентрациях, т. е. в таком количестве, чтобы затрата энергии на его добычу компенсировалась бы его калорийностью.
Но, естественно, что выживание молоди этих рыб на этапе смешанного питания зависит не только от обеспеченности внешним кормом, но в значительной степени и от жизнестойкости молоди, запасов у нее энергетйческих ресурсов. Последние же определяются качествами материнского стада и в первую очередь условиями нагула в предшествующий нересту сезон.
Флюктуации численности — это приспособление, выработавшееся у тех видов рыб, которые живут в лабильных условиях обеспеченности пищей. Это приспособление при благоприятных условиях позволяет виду быстро увеличивать свою численность. Для таких рыб, как камбалы, мощность поколения, по-видимому, в значительной степени определяется обеспеченностью пищей в момент перехода от планктонного питания к донному. У многих пелагофильных амурских рыб, видимо, наибольшая и наиболее изменчивая смертность имеет место в момент подхода личинок в прибрежную зону.
Знание причин, определяющих урожайность, имеет важное значение как для прогнозирования мощности поколений, так и для разработки методов управления урожайностью.
