Основные элементы минерального питания растений.
Азот — наиболее важный элемент литания растений. От количества и форм его соединений зависит общая продуктивность суши и водоемов. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую. Превращения разных форм азота осуществляются в водоеме различными микроорганизмами.
При отмирании растительных и животных организмов в результате протеолиза белков в процессе дезаминирования в воде водоемов накапливается аммиак. Этот процесс осуществляется гетеротрофными аммонифицирующими бактериями в аэробных и анаэробных условиях и вследствие автолиза клеток. Аммиак окисляется микроорганизмами до нитратов.
Процесс нитрификации протекает в две фазы в аэробных условиях и осуществляется двумя группами бактерий. Первая (p. Nitrosomonas) характеризуется способностью окислять аммиак до нитритов. Вторая (p. Nitrobacter) окисляет нитриты до нитратов. Энергия, выделяющаяся при окислении аммиака и нитритов, используется нитрификаторами для ассимиляции СO2 и других процессов жизнедеятельности.
В водоемах существует группа микроорганизмов-денитри-фикаторов, восстанавливающая нитрат-ион в анаэробных условиях. Для них характерна способность использовать NO3- в качестве конечного акцептора электронов при окислении или разнообразных органических субстратов и молекуляр модорода: процесс деннтрификации протекает при анаэробных условиях, поскольку при наличии в среде кислорода последний яновится акцептором электронов при разложении органических веществ.
Для высших водных растений наибольшее значение имеет удержание азота в окружающей среде в нитратной форме, одиые растения могут использовать и аммонийный азот, опыты с рдестом (Potamogeton nodosus) показали, что этот Ид способен извлекать аммонийный азот из донных отлогинй.
Интенсивность потребления аммиачного азота высшей мной растительностью зависит как от его концентрации греде, так и от содержания нитратного азота. Доказано, 1'f> поглощение листьями аммиачного азота идет значительно быстрее в присутствии азота нитратов (Dale, Dennis, (Ш>). Опыты с влиянием аммиачного азота на развитие роетника (Смирнова, Якубовский, 1976) показали более мстрое развитие и образование репродуктивных органов по |равнению с растениями, выращенными на нитратной среде, fj\i) наблюдалась большая вегетативная фитомасса. Добавите к средам аминокислот (аланин, триптофан, глутами- Цпиая кислота) увеличивало фитомассу на 23 — 40%. Исследование аминокислот как фактора питания водных растений показало, что повышение их концентрации приводит к угнетению прежде всего растений, фотосинтез ( которых проходит в водной толще (рдест), и в меньшей I н пени прибрежно-водных видов (тростник) и ряски. Количество азота аминокислот, усваиваемое растениями, незначительно, однако их влияние на ход фотосин существенно.
Фосфор
Фосфор стоит на втором месте после азота в пищевых Потребностях фотосинтезирующих организмов. Основное финн «логическое значение этого элемента состоит в том, что им «ходит в состав макроэргических соединений, способных > писать и расходовать энергию в процессе клеточного обмена. Фосфор потребляется водной растительностью в виде фосфатов. В ионном состоянии в природных водах минеральный фосфат находится главным образом в виде НгРО^г» и меньшей степени НР042~, в еще меньшей степени присут- гтпуют ионы Р043-. Содержание тех или иных производных форм фосфорной кислоты в воде зависит от рН. Абсолютное Количество фосфора в чистых пресных водоемах ниже, чем и ют;|, и из меряется сотым и и тысечными долям и м илл играм - мд на 1 л. Максимум фосфатов наблюдается зимой. Летом, в период интенсивного развития фото синтезирующих организмов, фосфор в эпилимнионе может почти нацело потребляться. В эпилимнион фосфор поступает из литорали, главным образом при разложении растений. Этот фосфор в минерализованной форме потребляется фитопланктоном и высшей водной растительностью. В выделении растворимых фосфатов из илов большую роль играют сульфиды. В анаэробных условиях при наличии свободного сероводорода фосфор освобождается и переходит из иловых отложений в водную массу. Таким образом, соединения фосфора не захороняются в донных отложениях, а активно участвуют в круговороте веществ. Повышенное количество фосфора в воде приводит к усилению евтрофикации водоемов.
Изучение питания высших водных растений и содержания в них отдельных элементов показало, что азот и фосфор обычно не являются лимитирующими факторами. Предложен метод определения обеспеченности воды и донных отложений водоемов биогенными элементами по содержанию таковых в водных растениях (Gerloff, Fishbeck, 1973).
Кремний.
Из минеральных соединений кремния в природных водах обычна кремниевая кислота (H2S1O3), часть кремния находится в коллоидном состоянии (Si02'H20). Кремнезем может образовываться и биохимическим путем. Так, было выявлено, что некоторые бентосные диатомовые водоросли (p. Nitzschia, Navicula) обладают способностью воздействовать на алюмосиликатные глинистые минералы и извлекать из них кремнезем как для собственных нужд, так и в окружающую среду. Содержание кремнезема в озерных поверхностных водах сильно колеблется по сезону, составляя единицы — десятки мг/л. Кремнекислые соли — важные питательные вещества для ряда воднгых организмов, строящих из кремния скелет (диатомовые водоросли, кремнёвые цисты). Кремний входит в состав тканей водных растений (хвощи, зостерв, тростник). Содержание кремнезема в золе тростника доходит до 71%. Такое количество кремния в стеблях тростника обусловливает их жесткость и способность противостоять волнению воды и ветрам.
Железо
Железо встречается практически во всех пресных водоемах в виде следующих форм: окисное (Fe®~), закисное (Fe2-), в коллоидных и в органических соединениях. Закисное железо мало устойчиво и при наличии растворенного кислорода переходит в окисное:
Повышенное количество растворенного железа в воде прямо связано с активной реакцией среды (кислая среда) и содержанием СОг и H2S. В зимний период при недостатке растворенного кислорода и накоплении СО2 отмечается увеличение железа в воде:
Летом в евтрофных озерах в условиях активного фотосинтеза железо может почти полностью исчезать из воды. Содержание железа в водоемах может колебаться от сотых- десятых долей мг/л до единиц — десятков мг/л и выше в подземных железистых источниках. В болотных водах железо образует с гуминовыми кислотами растворимые коллоидные гуматы, значительно более стабильные, чем его бикарбонатные соединения. Железо — необходимый элемент для жизни растений, в его отсутствии у растений развивается хлороз. Среди водорослей встречаются железолюбивые виды (Sупи-га uvella, Vaucheria, Conferva), произрастающие в кислых водах, и виды, не выносящие повышенного количества железа в воде, развивающиеся в щелочных водах (род Clado-phora). Последние обычно встречаются в обрастаниях высших водных растений, фотосинтез которых смещает активную реакцию среды в щелочную сторону. Значительное увеличение количества железа в воде, связанное с выходом на поверхность железистых вод, резко ухудшает условия жизни гидробионтов.
Марганец.
Количество марганца в водоемах обычно меньше, чем железа (0,01 — 0,1 мг/л и в придонных слоях единицы мг/л). Марганец присутствует в кислой среде в виде хорошо растворимых двухвалентных ионов и гидрата окиси марганца. Марганец необходим всем растениям, поскольку пн активатор энзимных систем (Хатчинсон, 1969). Наибольшее значение при биологическом действии марганца имеет ионная форма, активно действующая при выносе на поверхность подземных вод. Оптимальная концентрация марганца it воде различна для отдельных видов фитопланктона. Из высших водных растений, содержащих значительное количество марганца (до 1%), можно отметить взморник (Zostera marina) и чилим (Trapa natans).
Ряд других элементов (медь, цинк, калий, молибден, никель, кобальт и др.) также имеет существенное значение для минерального питания водных растений, однако они, как правило, присутствуют в водоемах в достаточном для их различных количестве. В то же время отельные соединения могут угнетающе действовать на некоторые виды водных растений. Так, даже низкая концентрация меди ухудшает развитие печеночного мха Riccia и рясок.
Органическое вещество [1], находящиеся в водоемах, подразделяется на три группы:
- Взвешенное органическое вещество. Биосестон Абиосестон (живые организмы планк- (мертвые организмы планктона, нектон) тона, детрит).
- Растворенное органическое вещество. Легко усвояемая фракция Устойчивая фракция (промежуточные продукты (водный гумус) распада, аминокислоты, жирные кислоты, спирты, углеводы, протеины).
- Органическое вещество на дне и в донных отложениях. Живые организмы Мертвые организмы Бентос
Органическое вещество в водоемах состоит из сравнительно небольшого числа элементов, прежде всего из углерода, кислорода и водорода, в меньших количествах оно включает азот, фосфор, кремний, калий и др. В воде органическое вещество может возникать автохтонно — за счет развития и отмирания растительных и животных организмов и аллохтонно — поступать в воду с суши с поверхностным стоком. В природных условиях из почв" в воду вымывается своеобразный комплекс органических соединений — гумус. Наличие гумуса можно визуально определить по цвету воды: при высоком содержании гумуса вода приобретает бурую окраску, а в сфагновых болотах и озерах темно-коричневую.
Органическое вещество подвергается разложению и минерализации и является трофической основой гетеротрофных бактерий и грибов. Именно эти организмы осуществляют весь круговорот вещества в природе, а чисто химические процессы играют при этом подчиненную роль. По скорости разложения органическое вещество подразделяется на легко и трудно усвояемое. Легко усваивается органическое вещество, представляющее собой продукты разложения планктона и бентоса. Часть органического вещества осаждается на дне, участвуя в образовании и лов.
В водоемах дистрофного типа, содержащих значительное количество гуминовых веществ, круговорот органического вещества замедляется, так как часть растительных остатков в условиях кислой среды становится устойчива в отношении микроорганизмов и биохимических факторов — формируется водный гумус. Трудно разлагающиеся вещества, лигнино-гуминовые комплексы и др., откладываясь на дно водоема, участвуют в образовании сяиропелей, торфа и т. д., практически не вступая в дальнейший круговорот вещества в водоеме.
[1] Имеется в виду органическое вещество водоемов, не загрязненных « точными водами.