Использование эффекта гетерозиса в адаптивной селекции растений

Рассмотрение гетерозиса как метода, позволяющего повысить приспособительные возможности организмов. Принципиально важным является вопрос, всегда ли эффект гетерозиса по продуктивности обеспечивает большую стабильность гибридов и какова связь между проявлением гетерозиса и экологической стабильностью по изучаемому признаку. Нами изучен этот вопрос при решении практической задачи — создании экологически стабильных гибридов томата для необогреваемых пленочных теплиц в условиях Беларуси.

Селекция экологически стабильных гибридов томата для необогреваемых пленочных теплиц.

Основным направлением интенсификации производства томата в защищенном грунте является использование гетерозисных гибридов Fv обеспечивающих преимущество в урожайности по сравнению с сортами на 20 — 50% (Авдеев, 1982). В республике значительная доля защищенного грунта представлена пленочными теплицами и утепленным грунтом, а в частном секторе эти виды защищенного грунта являются основными. Сортимент для таких сооружений весьма ограничен. Для пленочных теплиц районирован гибрид Z7, Гамаюн, до недавнего времени был районирован гибрид Z7, Дунай. Детерминантных гибридов Z7, для этих видов сооружений не районировано. Практически широко используют в этих видах защищенного грунта детерминантные сорта, районированные в открытом грунте (Перамога, Талалихин, Доходный и др.). В связи с этим необходимо создать для необогреваемых пленочных теплиц как индетерминантные, так и детерминантные гибриды Z7, разных сроков созревания, хорошо приспособленные к условиям республики.

Значительных успехов в селекции тепличных томатов достигли ведущие селекционеры СНГ Г. И. Тараканов, С. Ф. Гавриш (ТСХА), И. И. Игнатова (НИИОХ), А. С. Агапов (ВНИИССОК) и др. (Агапов, 1978; Игнатова, 1985; Тараканов, Гавриш, 1987). Однако это не снимает с повестки дня необходимости создания гибридов Z7, для региона Республики Беларусь.

Необогреваемые пленочные теплицы отличаются неустойчивым микроклиматом, резким перепадом дневных и ночных температур, поэтому важная задача селекции гибридов для таких сооружений — сочетание высокой урожайности с экологической стабильностью, приспособленностью к неблагоприятным факторам среды. М.Йорданов (1987) отмечает, что наиболее ценное качество гибридов F} — быстрая адаптация к изменению условий окружающей среды, так как гибриды лучше, чем родительские сорта, переносят неблагоприятные условия среды в теплице (недостаточную освещенность, низкую температуру почвы и т.д.). Таким образом, гетерозисная селекция является одним из направлений адаптивной селекции растений (Кильчевский, Хотылева, 1989). В связи с этим целью наших исследований являлось создание экологически стабильных гетерозисных гибридов томата F, для необогреваемых пленочных теплиц.

В задачу исследований входили следующие вопросы:

1. оценить комбинационную способность сортов и линий томата в топкроссах;
2. изучить адаптивную способность и экологическую стабильность гибридов Z7
3. исследовать связь между гетерозисом и экологической стабильностью гибридов Fv

В качестве материнских форм для гибридизации использовались детерминантные сорта открытого грунта Талалихин, Перамога, Доходный, которые часто возделываются в республике в необогреваемых пленочных теплицах и обладают высокой комбинационной способностью (Костечко, 1970; Алпатьев, 1981). Отцовскими формами служили детерминантные сорта и линии Украинский тепличный, Пионерский, Тепличный 200, Ричяй, Белый налив, Карлик 1185, Койт, Украинец, Турист 714 CF, Лосиный CF, Линия 53-1/3, Линия 53-2/3, а также индетерминантные формы Юрмалас, Внуковский. Линия 28-1. Линии 53-1/3, 53-2/3, 28-1 были любезно предоставлены сотрудником БГУ В.ДПоликсеновой. Контролем для детерминантных гибридов служил сорт Талалихин, для индетерминантных — гибрид Fx Дунай.

Гибридизацию по схеме топкроссов (45 гибридных комбинаций) проводили в 1987 году в пленочной теплице. Испытывали полученные гибриды в сравнении с родителями и контролями в необогревае- мой пленочной теплице в 1988 — 1989 гг. в трехкратной повторности по 5 растений на делянке. Схема посадки — двухстрочная лента (80 + 60) х 40.

Формировали растения в один стебель. В остальном агротехника общепринятая.

Изучали фенологические и морфологические признаки, учитывали урожай по сборам, массу плодов. В данном параграфе представлены результаты по основным показателям урожайности кг/м2: общему, товарному и раннему урожаю (урожаю за 1 — 3 сборы). Комбинационную способность материнских и отцовских форм оценивали по методу В. К. Савченко (1973); адаптивную способность и экологическую стабильность генотипов — по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985). Степень доминирования Нр находили по формуле Hp = (F-М)/(Р-М), М = (Я, + Р2)/2, где F — средняя величина признака у гибрида Fv М — средняя величина признака у обоих родителей; Р — величина признака у лучшего родителя.

Таблица 89. Результаты дисперсионного анализа комбинационной способности исходных форм томата по продуктивности, кг/м2.

* Достоверно при Р = 0,05. ** Достоверно при Р = 0.01.

Анализ комбинационной способности основных признаков продуктивности (общий, товарный, ранний урожай) показал достоверность различий по всем изучаемым признакам как по эффектам ОКС, так и по эффектам СКС (таблица 89). Следует отметить, что эффекты ОКС материнских форм, как правило, меньше эффектов ОКС отцовских, что говорит о большей генетической изменчивости среди сортов опылителей. Значимость эффектов СКС позволяет сделать вывод, что поиск отдельных гибридных комбинаций с высоким проявлением гетерозиса весьма желателен.

Таблица 90. Оценка эффектов ОКС родительских форм томата (кг/м²).

Таблица 91. Оценка варианс СКС родительских форм томата (кг/м²).

Оценка эффектов ОКС материнских форм дает возможность выделить по раннему урожаю сорт Перамога, по товарному и общему — сорт Доходный (таблица 90). Среди отцовских форм наибольшие оценки ОКС сортов по раннему урожаю наблюдались у следующих форм: Турист 714, Лосиный, Внуковский, Белый налив, Койт, 53-1/3. За исключением сорта Внуковский, все эти формы — детерминантные.

Характерно сопряженное проявление общей комбинационной способности по товарному и общему урожаю.

Лучшими по этим признакам были индетерминантные сорта Юрмалас, Внуковский и 28-1, а также детерминантные формы Украинец, Турист 714, Вариансы СКС в значительной степени колебались по годам испытания (таблица 91).

Таблица 92. Ранний урожай (кг/м2) гибридов F, томата в необогреваемых пленочных теплицах (1988 — 1989 гг.).

Среди материнских форм по раннему урожаю несколько выше варианса СКС у сорта Талалихин, по товарному выделяется сорт Перамога, по общему — Доходный. Следует отметить, что в целом различия между материнскими формами не слишком велики, что связано с общностью их происхождения и детерминантным типом куста.

Среди отцовских форм наибольшие вариансы СКС отмечены у следующих сортов: по раннему урожаю — Юрмалас, Ричяй, Внуковский, Лосиный, 53-2/3; по товарному и общему — Юрмалас, Украинский тепличный, Украинец, Карлик 1185, Внуковский, 28-1, Белый налив, Койт.

Вовлечение в гибридизацию сортов с высокими константами ОКС и вариантами СКС позволяет рассчитывать на получение высокопродуктивных гибридных комбинаций.

Основные признаки продуктивности (ранний, товарный, общий урожай) гибридов F} приведены в таблице 92 — 94. По раннему урожаю некоторое преимущество имели гибриды, где в качестве отцовского компонента представлены детерминантные формы. Лучшими были гибридные комбинации Талалихин х Турист 714, Талалихин х Лоси-ный, Талалихин х Внуковский, Перамога х Юрмалас, Доходный х 53-2/3, Перамога х Турист 714, Перамога х Ричяй, Перамога х Белый налив.

Таблица 93. Товарный урожай (кг/м2) гибридов Fx томата в необогреваемых пленочных теплицах (1988 — 1989 гг.).

По товарному и общему урожаю несомненно преимущество индетерминантных гибридов Fv полученных с использованием индетер- минантных родителей Юрмалас, Внуковский, 28-1. Все индетерми- нантные гибриды по товарному урожаю были выше 7 кг/м2, а детерминантные — ниже. По общему урожаю индетерминантные гибриды превосходили уровень урожайности 8 кг/м2, а лучший детерминантный гибрид Доходный х Турист 714 имел урожай 7,48 кг/м2. По общему и товарному урожаю среди индетерминантных гибридов Z7, выделились Перамога х 28-1, Доходный х Внуковский, Талалихин х Юрмалас, Талалихин х Внуковский; среди детерминантных гибридов — Доходный х Турист 714, Доходный х Украинец, Доходный х 53-1/3, Талалихин х Украинец, Талалихин х Лосиный, Талалихин х Турист 714, Перамога х Турист 714, Перамога х Лосиный.

Таким образом, в результате двухлетней оценки комбинационной способности сортов томата выделены перспективные гибриды Fr превосходящие контроль (гибрид Дунай) по раннему урожаю на 6,0 — 39,6%, товарному — на 9,5 — 53,3%, общему — на 1,8 — 58,3%. Индетерминантные гибриды Z7, находятся на уровне детерминантных или несколько уступают им по раннему урожаю, но превосходят детерминантные гибриды Fx по товарному и общему урожаю. Для пленочных теплиц целесообразно использовать как индетерминантные, так и детерминантные гибриды Fv что обеспечит равномерное поступление урожая.

Таблица 94. Общий урожай (кг/м2) гибридов Fx томата в необогреваемых пленочных теплицах (1988 — 1989 гг.).

В качестве родителей для создания детерминантных гибридов на основе анализа эффектов ОКС и СКС предлагаются Доходный, Перамога (материнские формы) и Турист 714, Украинец (отцовские формы), для создания индетерминантных гибридов можно рекомендовать Талалихин, Доходный, Перамога (материнские) и Юрмалас, Внуковский, линия 28-1 (отцовские формы).

Сочетание высокой продуктивности с экологической стабильностью гибридов является весьма актуальной задачей.

Оценка параметров адаптивной способности и экологической стабильности лучших гибридов дана в таблице 95, 96.

Таблица 95. Общий урожай (кг/м2), параметры адаптивной способности и экологической стабильности лучших гибридов томата F₁

При этом основными показателями стабильности были варианта а2САС., коэффициент регрессии на среду Ь. и относительная стабильность генотипа s По общему урожаю среди индетерминантных гибридов высокой ОАС в сочетании со стабильностью отличаются гибриды Талалихин х Юрмалас, Талалихин х Линия 28-1, Доходный х Линия 28-1, Перамога х Юрмалас, Перамога х Линия 28-1; среди детерминантных гибридов — Доходный х Турист 714, Талалихин х Лосиный, Талалихин х Турист 714, Доходный х Пионерский. По раннему урожаю продуктивными и стабильными гибридами среди индетерминантных можно считать Талалихин х Линия 28-1 и Доходный х Линия 28-1; среди детерминантных гибридов — Талалихин х Турист 714, Талалихин х Линия 53-1/3, Доходный х Пионерский, Доходный х Карлик 1185, Доходный х Линия 53-1/3, Перамога х Линия 53-1/3. Заметно, что по раннему урожаю среди гибридов чаще проявляется чувствительность к среде, чем по общему. Малое количество сред испытания (2) может приводить к повышенному значению коэффициентов регрессии и заниженному значению относительной стабильности генотипов.

Таблица 96. Ранний урожай (кг/м2), параметры адаптивной способности и экологической стабильности лучших гибридов томата F₁

Анализ параметров экологической стабильности гибридов Fx томата показывает, что в одном генотипе можно сочетать высокую общую адаптивную способность с экологической стабильностью. Среди индетерминантных гибридов к числу таковых по общему урожаю относятся Талалихин х Юрмалас, Перамога х Юрмалас, Перамога х Линия 28-1; по раннему урожаю — Талалихин х Линия 28-1 и Доходный х Линия 28-1. Среди детерминантных гибридов к экологически стабильным относятся по общему урожаю Доходный х Турист, Талалихин х Лосиный, Талалихин х Турист, Доходный х Пионерский; по раннему урожаю — гибриды Талалихин х Турист, Талалихин х Линия 53-1/3, Доходный х Пионерский, Доходный х Карлик. Доходный х Линия 53-1/3, Перамога х Линия 53-1/3.

• Государственное испытание как этап адаптивной селекции растений
• Методы адаптивной селекции растений
• Основные особенности адаптивной селекции растений
• Подбор исходного материала в адаптивной селекции растений
• Теоретические основы адаптивной селекции. Проблема взаимодействия генотип х среда в селекции растений
• Экологическое сортоиспытание как этап адаптивной селекции растений
• Диаллельный анализ как метод подбора исходного материала в селекции растений (на примере томата)
• Методологические основы адаптивной селекции. Анализ эколого-генетических параметров в популяции генотипов
• Основные направления и особенности экологической селекции растений
• Периодический отбор и задачи адаптивной селекции, основные модификации
• Проблема фона в селекции растений
• Проблемы адаптивной селекции в культуре in vitro (на примере томата)
• Размещение растений в пределах сообществ. Использование отрицательного биномиального распределения.
• Эффективность отбора у томата по общей и специфической адаптивной способности на ранних этапах селекции
• Адсорбция катионов корневой системой растений