Популяция в реальной среде. Система «консумент 1 порядка – консумент 2 порядка» в реальной внешней среде. Насекомые.

Подводя итог сказанному выше, можно считать, что в XIX веке была до конца разработана идеализация динамики численности популяции, предложенная Мальтусом, а в XX веке - предложенная Спенсером. И в том и в другом случае предполагалась постоянная внешняя среда, свойства которой определяли величину постоянных, входящих в модели [1]. В XX в. был накоплен материал, позволявший рассмотреть реальную внешнюю среду.

Этот материал сосредоточен в таблицах выживаемости.

Ниже мы рассматриваем среду для консументов первого порядка, поскольку именно этот трофический уровень наиболее интересен и изучен [2], а также и потому, что авторы занимались этой группой. Что касается продуцентов, то с ними как будто все ясно. Распространение видов определяется конкуренцией, исход которой, конечно, связан с давлением консументов [3]. Иерусалимов (2006) показал, что в смешанном лесу эффект объедания листвы значительно больше чем в чистом.

Плотность популяции определяется наличными абиотическими ресурсами. Уровень консументов первого порядка пластичен, массовые средообразующие виды приспособлены к широкому диапазону условий. В Евразии они неразнообразны, в Америке видовой состав богаче. Это приводит к тому, что в ответ на самые различные изменения среды одни виды расширяют область распространения, другие - сжимают, а состав флоры почти не меняется.

В районе Кембриджа имеется пять описаний флоры сосудистых растений с 1660 г. За это время исчезло 12 видов, в основном за счет очевидных разрушений мест обитания. Появились новые виды. Бриофиты были описаны в 1629 г. С тех пор исчезло 20 видов мхов в результате вырубки леса, дренажа, загрязнения воды и воздуха и изменения сельскохозяйственной практики. Исчезло 40 видов лишайников в результате загрязнения воздуха.

Пресноводные водоросли были детально описаны в начале XX в. только в нескольких озерах. В этих озерах к 1968 году из 77 видов исчезло 23 вида (Havksworth ed., 1974).

История массивов леса, расположенных вблизи крупных городов, часто известна на протяжении столетия и более. Под давлением антропогенных факторов в них тоже происходят изменения видового состава сообщества. Например, исчезают хвойные, вероятно, в результате повышения концентрации окиси серы и т. п. При этом, никаких интересных, неожиданных нарушений устойчивости сообщества не происходит (Проскуряков, 1950).

Биологическая борьба с сорняками, по теоретическим соображениям восходящим еще к началу XX в. (Вольтерра и Смит, 1935), должна быть весьма эффективной (небольшого изменения в конкурентоспособности достаточно для смены наполнения биотопа). Видимо, это один из тех редких случаев, когда предсказания теории оправдались. С помощью завоза нескольких фитофагов удалось достигнуть резкого сокращения численности нескольких видов опунции и зверобоя (Hypericum perforatum L).

Верхние трофические уровни (консументы второго и более высоких порядков) плохо изучены. Они представлены в основном полифагами и стабильны.

Сообщество представляется достаточно пластичным образованием. Конкуренция, в отличие от взаимодействия типа «хищник–жертва», приводит к отсутствию упругости на уровне продуцентов. Слабый в конкурентном отношении вид сначала сужает распространение, а затем исчезает. Его место занимают другие. Продуценты в общих чертах определяют структуру выше расположенных трофических уровней.

Таблицы выживаемости.

Таблицы выживаемости - это попытка изучить динамику численности, а не ограничиваться описанием движения (изменения) численности [4].

Таблицы выживаемости основаны на грубой идеализации взаимодействия между факторами динамики численности [5], но все же они полезны. Их грамотное составление требует соблюдения простых правил сбора и первичной обработки полевого материала, которые не всегда выполняются составителями таблиц [6]. Закроем пока на это глаза и попытаемся сделать некоторые обобщения. Прежде всего, отметим, что таблицы выживаемости создают иллюзию всестороннего исследования воздействий на популяцию. Это не так.

Во всех таблицах присутствуют странные факторы типа: «зимнего исчезновения» или «болезней», которые скрывают наше незнание. Во всех таблицах точность описания динамики численности, в периоды, когда плотность популяции падает, низкая. Почти никогда не указывается [7] точность результата. Все таблицы основаны на наблюдениях. Опыт - основа науки, используется от случая к случаю.

Для примера приведем три фрагмента таблиц выживаемости, последний из которых кажется мне предпочтительнее, хотя и далёк от идеала.

Таблица 2.1 Два фрагмента таблиц выживаемости

Следует обратить внимание на способ расчета смертности по фазам развития. Второй способ расчета - 35 = 100? (0,74)?(0,94) ?(0,51), - более последователен чем первый – 19 = 6+9+4 .

В третьем примере, хотя бы кое-где указана точность, и погода охарактеризована количественно.

Таблица 2.2 Выживаемость блошки Diabrotica virgifera Le Conte в зависимости от погоды и плотности собственной популяции. (Chiang et al., 1980)

Таблицы выживаемости описывают упоминавшуюся выше жизненную систему. Выборка таблиц выживаемости, которой располагает наука, не представительна. Более или менее изучены популяции массовых видов, имеющих хозяйственное значение. Это обычно консументы I порядка. Возможно, большинство из них принадлежат к промежуточному, между двумя рассмотренными в предыдущей главе, типу динамики численности.

Такие виды иногда сталкиваются с истощением кормовой базы, испытывают давление неблагоприятных погодных аномалий, страдают от защит видов, которыми питаются, и от разнообразных консументов второго порядка, большинство из которых узко не специализированы к определенному виду жертвы. У позвоночных обычно имеются специализированные патогенные микроорганизмы, у насекомых - специализированные паразитоиды.

В конце XX в. стала очевидной недостаточность принципа встреч и, как следствие этого, неудовлетворенность таблицами выживаемости как идеализацией действительности.

Животные и растения избегают встречи (гибели), меняя свои свойства и поведение. Перестройки приводят к тому, что при изменении давления со стороны любого фактора, характеристики популяции меняются, смещаются в новую точку на поверхности эллипсоида Метью-Кермака, обеспечивая максимум коэффициента размножения. В результате, при увеличении давления со стороны одного фактора, меняется вся таблица.

Например, в случае двух факторов, изменения таблицы находим из условия:

Таблица 2.3 Пример

Имея правильно составленные таблицы выживаемости за достаточно большое число генераций, можно решить обратную задачу, т.е. восстановить параметры по опытным данным.

Для того чтобы разобраться в динамике численности, нужно не пренебрегать разработанными приемами сбора данных, ставить опыты, не забывать указывать размерность, не смешивать различные понятия и учитывать защитные приспособления жертвы.

В демографии сейчас также используется многофакторный подход. Принцип оптимальности не используется. Популярен ковариационный анализ и модель Коха:

где x1,…,xm – коварианты, b1,…,bm и a1,…,am – параметры, (bk = ln(ak)).

Подбор производится методом наибольшего правдоподобия.

Утверждается, что при этом получаются состоятельные оценки с ошибками распределенными нормально. Отмечается, что решение устойчиво относительно гипотез о форме распределения вероятности рождения ребенка. Обычно анализируется один-два десятка факторов, часть из которых (например, когорты, государства и т. п.) представлены качественными классами (dummy-переменными). Короче, производится квалифицированная статистическая обработка, направленная на выявление мультипликативных эффектов факторов в рамках общепринятых, но достаточно сомнительных представлений о сущности механизма определяющего рождаемость.

Принцип оптимальности не используется. Это с нашей точки зрения разумно, так как цивилизованный человек не может рассматриваться как оптимальный.

Рассмотрим имеющиеся данные о непосредственном окружении популяции (градоцене, жизненной системе, подвижной экологической системе).

Обычно на популяцию оказывает влияние погода, хищники, паразиты или паразитоиды, микроорганизмы, пища. Значительные потери популяция несет при миграциях. Рассмотрим в первую очередь группу лесных бабочек и пилильщиков, плотность популяции которых испытывает мощные колебания.

Дневные бабочки в Англии, как показывают столетние наблюдения, имели относительно стабильную численность (Richards, 1961). Некоторые виды сокращались в числе в связи с сокращением их стаций. Долговременные тренды других видов объяснить труднее. Колебания на коротких временных интервалах (порядка десяти лет) были незначительны и именно это имеет в виду автор, когда говорит о стабильности (Richards, 1961).

[1] В модели Ферхульста параметры r, p и q; в модели Никольсона и Бейли – r; и параметр c в модели Буткевич.

[2] Ниже рассматривается в основном жизненная система бабочек и пилильщиков в лесу.

[3] Это доказывается успехами биологической борьбы с чужеземными сорняками.

[4] В школе объясняют разницу между кинетикой и динамикой. Беклемишев (1961) объяснил разницу применительно к экологии и ввел термин движение. Тем не менее, биологи продолжают называть движение динамикой, вероятно, в погоне за наукообразием.

[5] В основе таблиц выживаемости лежит представление о независимости смертности от различных факторов. Это предположение тесно связано с принципом встреч. Если вероятности встреч с факторами A и B равны соответственно pA и pB, то вероятность не встретится ни с одним из них, т. е. выжить, равна (1-pA)(1-pB). С точки зрения развитых выше представлений, гипотеза о независимости не оправдана.

[6] Хотя методика определения смертности от паразитоидов неоднократно излагалась в печати (Simmonds, 1948; Miller, 1954; Семевский, 1973; Van Driesche, 1983), это не принесло плодов.

[7] Фишер зря старался, создавая соответствующий аппарат. Ему принадлежит высказывание «пиши для дураков, тогда и умный поймет». Это не помогло.

• Специализированные консументы 2 порядка
• 5 июня 2010 года во многих города Московской области проходит экологическая акции
• Арктическая тундра - расположена в вершинной полярной, зоне между бореальной зоной на юге и полярной
• В, 1812 г., когда Каверзневу было уже около 60 лет, его постигло большое несчастье
• Всероссийская выставка - конкурс Чистый Город 2010
• Карл Максимович Бэр (1792 - 1876) - познания ихтиофауны и улучшения рыболовства
• Кильмейер умер 24 сентября 1844 г., 79 лет от роду, признанный всеми выдающимся европейским ученым
• Регулирование в системах «преследователь – жертва». Регуляции плотности популяции.
• Род Picea - Ели - ведет историю с мелового периода 100 - 120 млн лет
• Система типа Echinodermata, принятая в treatise on Invertebrate Paleontology Ubaghs, 1978 (с изменениями и дополнениями)
• 10 заповедей экотуризма
• 16 августа из Дворца наций ООН стартовала кругосветная гонка на электромобилях под названием Zero race
• 17 сентября молодые экологи из движения Местные вышли с пикетом к офису компании «Сибур»
• 22 апреля в Невинномысске на базе Центра детского и юношеского туризма и экскурсий состоялась конференция
• Анализ эколого-генетических параметров в популяциях генотипов и совокупности сред