Специализированные консументы 2 порядка.

Среда, окружающая особей рассматриваемого вида, при изменении плотности его популяции меняется. Меняется, по определению, плотность собственной популяции и увеличивается число контактов между особями. У агрессивных землероек и хищных гусениц контакты выливаются в жестокие столкновения, приводящие к гибели; у мышевидных грызунов - вызывают шоковую болезнь. В подавляющем большинстве случаев такие прямые эффекты отсутствуют, и повышение плотности популяции приводит к истощению корма, размножению консументов, способных к «количественной реакции», и переходу на питание появившимся в избытке кормом других консументов, способных на «функциональную реакцию».

На участках 10x10 м2 создавалась различная плотность яиц непарного шелкопряда: от 430 до 11440, т. е. от 1 кладки на сотку до 30. Гибель на участках с высокой плотностью была полной, с низкой - несколько меньше. Compsilura concinuata обнаружила положительную связь с плотностью. Это тахина-полифаг, откладывающая около пяти тысяч мелких яиц на листья (Gould a. Elkinton,). В 1962 году, при работе над кандидатской диссертацией, я получил сходные результаты. Создать плотную популяцию на отдельных деревьях не удается. Гусеницы первых возрастов гибли в результате деятельности паразитоидов-полифагов, а гусениц старших возрастов уничтожали певчие птицы. О повышении зараженности паразитоидами (Cotesia melanoscella Ratz., Compsilura concinnata Meig. и Parasetigena silvestris ) искусственно созданных плотных популяций непарного шелкопряда сообщали также (Liebhold a. Elkind, 1989) [1].

Наибольшие изменения среды для большинства видов, при изменении плотности их популяций, обычно связаны с изменением давления со стороны количественно связанных с этим видом консументов: специализированных хищников, паразитоидов и болезнетворных организмов. Для отдельных, особенно хорошо защищенных видов, большое значение имеет угроза голода и давление защитных перестроек продуцента.

Плотность популяции, способных к количественной реакции консументов, увеличивается приблизительно пропорционально изменению плотности популяции жертвы.

Например, у лесных бабочек - в тысячи раз. Потенциальное давление, т. е. число встреч, возрастает очень сильно. Фактическая смертность при этом меняется незначительно, но, в рамках развиваемых в работе представлений, падает плодовитость и защищенность против всех факторов динамики численности. Это приводит к тому, что непосредственные причины затухания вспышек массового размножения бывают самые различные [2].

Таблица Приводимые в литературе причины затухания вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Семевский, 1964)

Кроме того, указывались как причины затухания вспышек массового размножения непарного шелкопряда: неблагоприятный биохимический состав листвы здоровых и поврежденных деревьев, питание на неподходящих породах деревьев, деятельность мышей и лесной сони, нематод и микроспоридий и т. д.

Приведенные данные несколько устарели, но, в общем, достаточно показательны. В качестве причины часто упоминаются паразитоиды, но достаточно голословно, так как авторы не знали смертности вызываемой паразитоидами в межвспышечный период [3]. Кроме того, в качестве паразитоидов, ответственных за затухание вспышек, приводятся виды полифагов не способные к количественной реакции (Apanteles liparidis) [4] и даже саркофагиды, являющиеся в данном случае скорее сапрофагами. Приводимые цифры зараженности несколько превышают смертность при низкой плотности популяции шелкопряда, но нет гарантии, что они соответствуют действительности, а не являются отражением неумения подсчитывать смертность.

Часто упоминается полиэдроз. С непарным шелкопрядом связан спецефический вирус Baculovirus reprimens, который, видимо, и определяет движение численности шелкопряда (Голосова, 2004). Можно предполагать, что динамика численности непарного шелкопряда принадлежит к промежуточному типу. Вирус, скорее всего, не способен обеспечить устойчивость и верхняя граница колебаний ограничивается наличным кормом, но популяция не может долго находиться на высоком уровне, и при возникновении подходящих обстоятельств эпизоотия развивается.

Мы привели эту сводку, чтобы продемонстрировать разнообразие факторов и процессов, приводимых в качестве причины падения численности.

В течение многолетнего исследования в Альпах неоднократно менялись гипотезы о ведущих факторах, обуславливающих динамику численности Z. diniana. Первый изученный цикл закончился вирусной эпизоотией. Возникла эпизоотическая гипотеза. В дальнейшем вирус не играл серьезной роли в динамике численности. При исследовании следующего цикла была выдвинута гипотеза, центральное место в которой отводилась голоданию, позже - снижению качества пищи и отчасти паразитоидам. При исследовании третьего цикла приобрела вес третья гипотеза – это гипотеза перестроек внутри популяции консумента. В период подъема доминирует сильный тип с высокой плодовитостью, чувствительный к недостатку пищи и вирусу. В период падения - преобладает слабый тип с низкой плодовитостью, легко переносящий недостаток пищи и не устойчивый к давлению паразитоидов.

Такая же картина характерна для дубовой зеленой листовертки и, возможно, для большинства массовых видов. Рассмотрим отдельно важнейшие факторы динамики численности в связи с плотностью популяции. Много данных имеется для специализированного паразитоида непарного шелкопряда яйцееда Anastatus disparis Ruschka.

Таблица 2.5 Смертность яиц вызванная двумя специализированными паразитоидами Anastatus disparis Ruschka и Ooencyrtus kuvanae Howard % (по Bess, 1961)

В данном случае, смертность, вызванная специализированными паразитоидами, с увеличением плотности популяции жертвы падает. Колыбин и Зеленская (1971) получили следующую картину[5] изменения выживаемости от A. disparis:

рост численности - 0,99; эруптивная фаза - 0,98.

Семевский (1973), используя свои и литературные данные, получил сходный результат. Phytodietus griseanae Kerrich - эктопаразит гусениц, моновольтинный, почти монофаг. Самки выходят в июне и живут месяц. Питаются гемолимфой жертвы. Плодовитость 40 - 50 яиц. Избирательности нет, хотя из одной гусеницы может развиться только один паразитоид.

Рисунок. 2.1 Выживаемость Zeiraphera diniana в связи с плотностью популяции паразитоида Ph. griseanae Kerrich [6] (по данным Delucchi a. Renfer, 1977)

Незначительное изменение смертности пилильщика Hoplocampa testudinea, при изменении его плотности популяции, вызывает специализированный паразитоид Lahrolestes ensator Brauns (Zijp a. Blommers, 2002).

Зимняя пяденица попала в Канаду в 1930 году. В 1949 году она была впервые обнаружена в лесу. С 1962 г. начала приносить экономический ущерб (5 млн. $ в год), сплошь уничтожая листву. Вид интенсивно изучался как в Канаде, так и на родине, в Англии. Между 1955 и 1960 годами были завезены в Канаду два важнейших паразитоида: тахина Cyzenis albicans Fallen. и ихневмонид Agrypon flaveolatum Grav. Оба вида - моновольтинные олигофаги, хорошо приспособленные к хозяину. Однако в Англии они не способны обеспечить устойчивость популяции хозяина. Популяция зимней пяденицы часто достигает уровня ограниченного доступной пищей. При ввозе паразитов прогнозировалось некоторое снижение наносимого пяденицей ущерба, но результаты превзошли ожидания (De Bach a. Rosen, 1991) (таблица 6).

Таблица 2.6 Результаты интродукции паразитоидов в Канаду.

Взаимодействие пилильщика Neodiprion sertifer Geoff. с комплексом паразитоидов соответствует, в общих чертах, классической схеме излагаемой в учебниках(Pschorn-Walcher, 1987).

Прослежены два цикла с размахом колебаний от 1 до 100. При низкой плотности популяции хозяина, общая зараженность опускалась до 20%. В годы, когда плотность популяции имела максимальную величину, зараженность была равна 78%. В год, предшествующий максимуму плотности популяции хозяина, паразитизм достигал 34 - 53%. Максимальная зараженность наблюдалась через год или два после пика плотности популяции хозяина и достигала 80 - 90%. Специализированный паразитоид Lamachus eques Grav. сильно страдал от конкурентов, что мешало ему проявить количественную реакцию. Lophyroplectus luteator ,по-видимому, ищет вновь возникающие очаги размножения пилильщика и широко мигрирует (Griffiths, 1973).

Таким образом общий эффект возникал за счет полифагов.

Возникает впечатление, что пилильщик имеет уровень равновесия близкий к верхней границе определяемой пищей. В этих условиях виды неспособные к количественной реакции и при подъеме численности не теряют своего значения. Динамика численности таких насекомых, вероятно, напоминает динамику численности редкого вида.

Цвельфер, совершенно справедливо, указывает на некоторую условность выделения специализированных монофагов. Во многих паразитоидных комплексах таких нет. Строгие монофаги редки. Степень специализации зависит от среды. Например, Itoplectis conquisitor (Say) в Канаде имеет двух хозяев, в Европе - очень много).

Высоко специализированные паразитоиды способны находить хозяина при низкой численности и не приспособлены к высокой. Например, Mesoleius tenthredinis (Morl) инкапсулируется хозяином от 20 до 95%. Olesicampe benefactor (Hinz) теряет 40 - 50% потомства в результате заражения гиперпаразитом Mesochorus dimidiatus (Hlgr).

Обычно высокая поисковая способность не совмещается с конкурентной способностью при мультипаразитизме (Pschorn-Walcher a. Zinnert, 1971).

Лиственничный пилильщик Pristiphora erichsoni (Hartig) в Европе страдает от многих паразитоидов и хищников, имеет очень низкий равновесный уровень, вокруг которого колеблется с небольшой амплитудой, приблизительно в восемь раз превышающий этот уровень. В культурах, при обедненном комплексе консументов, колеблется с большой амплитудой, в сто раз превышающий этот уровень. Проник в Америку в XIX веке.

Ихневмонид Mesoleius tenthredinis (Morley) - важнейший паразитоид, ввезенный против пилильщика в 1910 г. в Америку, сразу же обусловил его высокую смертность. Затем против него развилась защита. Его исключение из комплекса паразитоидов приводит к установлению плотности популяции жертвы на постоянно высоком уровне.

Рисунок. 2.2 Заражение (независимо от исхода) пилильщика P. erichsoni паразитоидом M. tenthredinis и развитие защиты против него у жертвы (лиственничного пилильщика) во времени. По данным (Drooz, 1975).

Из приведенных фактов следует, что выживаемость жертвы не меняется существенно с изменением плотности специализированных паразитоидов.

Возвращаясь к результатам изучения динамики численности Z. griseana, заметим, что приведенное выше - идеализация. Буткевич (1986) предсказывала постоянство выживаемости жертвы. Фактические данные показывают незначительные изменения выживаемости жертвы, связанные с колебаниями плотности популяции специализированных паразитоидов. При плотностях больше 3-х самок паразитоида на 1 кг веток[7], выживаемость практически становится постоянной. В цитируемой работе утверждается, что стабилизация системы имеет место при плотности популяции жертвы 4-7 гусениц на килограмм веток. При этом выживаемости жертвы 0,6-0,7 и на килограмм веток приходится одна-две самки паразитоида. В этом диапазоне изменения выживаемости медленные.

На основе многолетних исследований, группа исследователей динамики численности пришла к выводу, что специализированные паразитоиды не способны регулировать плотность популяции жертвы (Delucchi, 1982).

Мы не можем согласиться с этим выводом в полной мере. Если взять генерации, в которых плотность популяции Ph. Griseanae была меньше одной самки на кг веток, и подобрать значение области обнаружения, мы получаем величину 0,473 кг. Вероятно, это заниженное значение. Но и при такой величине и при фактически наблюдавшейся максимальной плотности самок (5), мы должны получить (исходя из принципа встреч) десятикратное снижение коэффициента размножения жертвы (exp(-0,473?5)) = 0.09. Этого не наблюдается. Но увеличение давления специализированного паразитоида происходит. Вероятно, популяция Z. diniana испытывает также давление и со стороны вируса. Эти факторы не обладают достаточной мощностью, чтобы обеспечить устойчивость. К ним добавляется давление ащит кормовой породы. Можно считать, что эти три фактора вместе определяют ограничение плотности популяции Z. diniana сверху.

Постулированное Буткевич снижение потенциала размножения жертвы (миграция и падение плодовитости) в ответ на количественное изменение популяций консументов II порядка -  имеет место.

lnK – коэффициент размножения жертвы

N – плотность популяции паразитоида

Рисунок. 2.3 Изменение коэффициента размножения в ответ на увеличение давления специализированного паразитоида (по данным Delucchi a. Renfer, 1977).

Однако давление других факторов (например, защит кормового растения) меняется сходным образом, и если на ось абсцисс нанести это давление, мы получим вывод, что за изменение коэффициента размножения ответственно изменение качества корма. Для того чтобы разобраться в этом вопросе, нужно много данных, тщательный анализ, а часто, и привлечение дополнительной информации о стоимости защит. Опыт провести обычно трудно. Мы приписываем роль регулятора численности специализированным паразитоидам на основе результатов классического биологического контроля.

Смертность, вызванная специализированными паразитоидами, слабо связана с плотностью популяции жертв.

Вероятно, часто подавляют плотность популяции специализированные консументы второго порядка. Беспозвоночные полифаги, плотность популяции которых не связана существенно с популяцией жертвы. В приведенном ниже примере, плотность популяции жертвы выражена в количестве гусениц Choristoneura murinana собранных за час.

Таблица 2.7 Зараженность специализированным браконидом и общая зараженность (Mills a. Kenis, 1991)

Пример, видимо, описывает положение в окрестностях уровня равновесия. Зараженность полифагами убывает с увеличением популяции жертвы. Зараженность специализированным паразитоидом возрастает с увеличением плотности популяции жертвы.

Зараженность яиц Ch. fumiferana (%) неспециализированными паразитоидами менялась по годам следующем образом (Morris ed., 1963; EMOFICO, 1980) (таблица 8):

Таблица 2.8 Роль неспециализированных паразитоидов в зависимости от плотности популяции жертвы

Зараженность паразитоидами-полифагами Z. griseana связана с плотностью жертвы подобным же образом.

Рисунок. 2.4 Зараженность паразитоидами-полифагами Zeiraphera diniana в связи с плотностью ее популяции (по данным Delucchi a. Renfer, 1977).

В периоды депрессии основная программа учетов не давала возможность получить точные данные. Дополнение ее опытами по помещению в природу особей Z. diniana показало высокую зараженность поливольтинными полифагами-эулофидами (Dicladocerus westwoodii Westw., Sympiesis punctiforrons Thomp., Elachertus argissa Walk.)(Delucchi, 1982). Мало того что они конкурируют за пищу со специализированным паразитоидом, они ещё непосредственно убивают его личинок. Хотя эулофиды изучены плохо, надо полагать, что они имеют вторую генерацию, хотя часть впадает в диапаузу.

Крупные специализированные паразитоиды обладают высокой поисковой способностью. При низкой плотности жертвы такой паразитоид обследует площадь около 200 м2 (Yamada, 1987).

Паразитоиды в целом вызывают практически не зависимую от плотности популяции жертвы смертность. Исследование Choristoneura occidentalis Freeman в Вашингтоне, Орегоне, Монтане, Айдахо и т.д., всего в 23 точках, дало следующий результат (таблица 2.9).

Таблица 2.9 Одномоментные наблюдения за смертностью, вызванной паразитоидами в районах с разной плотностью популяции

Авторы полагают [8], что паразитоиды играют меньшую роль в динамике численности, чем ранее предполагалось.

Серьезная попытка разобраться в устройстве градоцена предпринята Швертфегером. Проведено сравнительное исследование двух дубрав, в одной из которых (Брамвальд) популяция дубовой зеленой листовертки имела низкую плотность, в другой (Лере) - высокую. В Брамвальде дубовая листовертка была хуже синхронизирована с дубом. Авторы выводили паразитоидов из гусениц и куколок, собранных с листьев дуба. Собранные данные качественно характеризуют сложные связи поливольтинных полифагов с хозяевами. Там, где дубовой листовертки было мало, из ее гусениц выводилось много поливольтинных полифагов; там, где имела место вспышка массового размножения, гусеницы были почти не заражены полифагами.

В условиях вспышки размножились два вида моновольтинных куколочных паразитоидов Dirophanes invisor и, в меньшей степени, Itoplectis maculator, Особенной разницы в зараженности куколок не было. Рост смертности, вызванный упомянутыми видами, компенсировал снижение смертности от поливольтинных паразитоидов. Главный осенний хозяин поливольтинных паразитоидов Ancylis mitterbacheriana, многочисленный в Брамвальде, в условиях вспышки отсутствовал. Поэтому Eclytus fontinalis и Phytodietus segmentator в условиях вспышки потеряли своё значение (Betz u. Schwerdtfeger,1965; Schwerdtfeger,1971).

Описанная картина никак не подтверждает учение об устойчивости жизненной системы. Наоборот, мы видим яркий пример неустойчивого равновесия, создаваемого поливольтинными паразитоидами.

Смертность, вызванная паразитоидами-полифагами не способными к количественной реакции на изменение плотности популяции жертвы, падает с ростом популяции жертвы.

Хищные позвоночные.

Насекомоядные млекопитающие и грызуны играют важную роль в динамике численности насекомых, постоянно или временами обитающих в подстилке. Землеройки уничтожают следующую долю популяции Neodiprion sertifer (Hanski, 1990) (Таблица 2.10).

Таблица 2.10 Сводка данных по доле популяции, уничтожаемой землеройками (полифаги)

Насекомоядные птицы также вызывают смертность обратно пропорциональную плотности популяции массовых видов насекомых.

При плотности гусениц приблизительно соответствующей равновесной (0,64-3,97 куколок на двухметровую ветвь), птицы вызывали 47%-ную смертность гусениц старших возрастов и куколок западной еловой хвоевертки (Torgersen a. Campbell 1982). Основную смертность в популяции Orgia pseudotsugata, находящейся в равновесии на низком уровне плотности, вызывали хищники, в первую очередь, - птицы (Mason a. Torgerson, 1987). Dendroica castanea уничтожает максимальную долю Ch. fumiferana (около 2%)при плотности популяции две гусеницы VI возраста на 10 кв. футов хвои  и меньше половины процента при 130 гусеницах на ту же площадь (Mook, 1963).

При плотности популяции лиственничного пилильщика 40 тысяч личинок на акр (100 тыс. на га), птицы уничтожали 5,9% личинок и 64,9 % имаго. При плотности популяции 2138700 личинок на акр (5347 личинок на га), птицы уничтожали 0,5 % личинок и 5,6 % имаго (Buckner a. Turnock, 1965).

В популяции Orgia pseudotsugata при 0,001 куколок на 0,65 м2 хвои, смертность куколок вызванная насекомоядными птицами была около 40%, при плотности 0,1-1,0 смертность была 10-20% (Torgersen a. Mason).

Повреждение птицами гнезд американской белой бабочки достигало пика (60%) при 10 гнездах на милю дорожных посадок и опускалось ниже 10% при 100 и менее гнезд на милю. При этом уничтожались гусеницы IV и V возрастов (Morris, 1972). По данным анализа желудков и учета с помощью феромонных ловушек, смертность, вызванная птицами в популяции Ch. fumiferana в годы депрессии, составляла 87,2%, при средней плотности 23% и только 3,64% - при высокой (Crowford et al., 1983). При низкой численности смертность вызванная птицами равна 84%, при средней - 22%, при высокой - ничтожная (Crawford a. Jennings, 1989). Иноземцев (1978) полагает, что при 10000 гусениц дубовой зеленой листоверток на гектар, птицы уничтожают 4%, при 80-70 тыс. гусениц – 1% за 12 дней в конце мая - начале июня.

Следует отметить, что небольшие участки с повышенной плотностью насекомых привлекают птиц. Метсон и Тинберген продемонстрировали избирательное поведение птиц, в результате которого привлекательные виды жертв используются в первую очередь (Mattson at al., 1968, Tinbergen, 1960). Возможно, в случае редких видов такое поведение птиц может способствовать стабилизации их плотности, но в отношении массовых видов можно уверенно утверждать, что смертность, вызванная птицами, с увеличением плотности популяции уменьшается.

Видимо, защитные возможности бабочек против позвоночных хищников не достаточны, для того чтобы предотвратить высокую смертность насекомых вблизи точки равновесия. Что происходит при очень низкой плотности - мы не знаем.

[1] О функциональной реакции много писали в середине XX столетия; к концу века - меньше. Видимо, переключение может играть существенную роль в динамике численности редких видов. Биомасса популяций массовых видов в периоды вспышек слишком велика и полифаги с постоянной плотностью популяции не могут освоить сколько-нибудь заметную ее часть. Ихневмонид Apechtis rufata Gmel. охотился на дубе и не переключался на куколок находящихся в избытке на рядом расположенных хвойных деревьях (Zwolfer a. Kraus, 1957).

[2] Даже у одного вида в одном месте.

[3] Сравнение с данными, полученными при низкой плотности популяции, приводит к выводу, что в период кульминации подъема плотности популяции, несколько возрастает смертность, вызванная паразитоидами способными проявлять количественную реакцию Phorocera sylvestris R.D. (одна генерация в год) и Sturmia scutellata R.D. (одна генерация в год), Exorista larvarum L.(две генерации, но, видимо, часть диапаузирует).

[4] Указание на A. liparidis, как на причину вспышки, вызывает сомнение. Консументы второго порядка, имеющие достаточно высокую плотность в сложных сообществах, используются консументами третьего порядка, т.е. гиперпаразитами. Например, смертность пупариев Cyzenis albicans (Fall.) в почве строго плотностно зависима. Возможно, значительную часть этой смертности вызывает Phygadenon dumetorum Grav. (Hassel, 1969). Род Apanteles, на представителях которого и на других насекомых с мелкими коконами, паразитируют представители рода Gelis. Очень часто коконы апантелесов бывают сильно заражены (Grimble a. Palm, 1976). Вряд ли A. liparidis – полифаг, имеющий несколько поколений в год, способен проявить количественную реакцию и подавить вспышку массового размножения.

[5] Данные авторов усреднены.

[6] Емкость среды для Z. griseana 180-750 гусениц на 7,5 кг веточек.

[7] На эту учетную единицу приходится около 450 г. хвои.

[8] По-моему, ошибочно.

• Популяция в реальной среде. Система «консумент 1 порядка – консумент 2 порядка» в реальной внешней среде. Насекомые
• 22 апреля в Невинномысске на базе Центра детского и юношеского туризма и экскурсий состоялась конференция
• 5 июня 2010 года во многих города Московской области проходит экологическая акции
• 6 июня 2010 года необычно мощный ураган прошёл по штатам (фото)
• Биоразлагаемый полиэтилен. Производиться в России, разлагается в земле 2-3 года
• Биосфера (обитаемое пространство) — это тонкая оболочка Земли толщиной всего лишь в 20 км
• В различных странах мира издается в общей сложности свыше 20 специальных экологических журналов
• В, 1812 г., когда Каверзневу было уже около 60 лет, его постигло большое несчастье
• Вода, которую мы пьем - чтобы жить, человеку требуется в сутки 2 — 3 литра воды
• Волны тепла могут быть широко распространенным явлением в США до 2039 года
• Всероссийская выставка - конкурс Чистый Город 2010
• Выбросы СО, СО2, пыли и газовых микропримесей с отработанными газами
• Карл Максимович Бэр (1792 - 1876) - познания ихтиофауны и улучшения рыболовства
• Кильмейер умер 24 сентября 1844 г., 79 лет от роду, признанный всеми выдающимся европейским ученым
• Модернизация цеха Аммиак-3 на ОАО «НАК "Азот"» обошлась в 200 млн руб