Рассмотрим филетические отношения видов воробьев Passer.
Здесь обращает на себя внимание определенное сходство африканских luteus и eminibey, образующих под род Auripasser, с ближневосточным moabiticus.
По внешности последний заметно отличается от лишенных полового дихроматизма африканских воробьев, однако, у всех трех есть, на наш взгляд, немало общего:
- это самые мелкие представители рода;
- все гнездятся только открытым способом;
- гнезда luteus и moabiticus очень массивны, а при их постройке широко используются жесткие элементы;
- при брачных демонстрациях самцы всех трех видов высоко поднимают крылья, что не характерно для прочих Passer, но типично для Petronia и некоторых Ploceidae.
Все три формы аллопатричны, имеют ограничешияе ареалы, причем moabiticus явно представляет собой реликтовую форму. У luteus и moabiticus строят гнезда почти исключительно самцы, у eminibey гнездостроение, возможно, полностью редуцировано в процессе перехода к паразитированию на гнездах ткачиков. Самцы moabiticus и eminibey в отличие от всех прочих Passer не участвуют в насиживании. Вполне возможно, что именно luteus, eminibey и moabiticus представляют собой остатки первой волны дивергенции воробьев, уцелевшие в узких экологических нишах на ограниченной площади.
Ближе всего к рассмотренной группе стоит, на наш взгляд, hispaniolensis с его сунер колониалыюстью, преимущественно открытым гнездованием, апдролате-ральным гнездостроением, отсутствии специфических демонстраций при стычках за территории, не выраженность границ последних, тенденцией к приподниманию крыльев над спиной при брачных демонстрациях. Экологически hispanioilensis близок к moabiticus — исходно оба вида были связаны, как можно думать, с зарослями тростников и тамарисков но берегам соленых водоемов — реликтов усыхающего Тетиса.
Мы видим в hispaniolensis звено, соединяющее древний комплекс форм luteus-emini-bey-moabiticus с более продвинутыми представителями рода, среди которых наибольшим сходством с hispaniolensis обладают евразийские domesticus-indicus и, возможно, африканские iagoensis-motitensis. Как уже отмечалось, близкое родство iagoensis и domesticus предполагала Козлова (1975). В подробном описании местообитаний, демонстративного поведения, социальной организации и вокализации iagoensis мы нашли черты несомненного сходства с domesticus, хотя но мнению самого автора, не подтвержденному, к сожалению, указанием конкретных признаков, ближайшим родственником последнего в Африке является castanopterus.
Этологически hispanioleiisis все же существенно отличается от domesticus-indicus, которые со своей стороны обнаруживают черты несомненного сходства с montanus.
Это сходство вызвано переходом к закрытому гнездованию, увеличением роли самок в гнездостроении, прогрессирующей редукцией колониалыюсти, становлением территориальности и соответствующими изменениями акустических репертуаров и демонстративного поведения. Названные тенденции получили развитие в наиболее продвинутой группе представителей p. Passer, куда мы относим ammodendriw rutilans. Это специализированные дуплогнездиики с преобладанием дисперсного гнездования и выраженной территориальностью. Экспрессивность брачных демонстраций у них заметно меньше, чем у описанных ранее видов, однако, четко выражены специализированные демонстрации, а у ammodendri — и акустические сигналы, обслуживающие территориальное поведение. Оба вида характеризуются еще большим сокращением участия самцов в гнездостроении.
По данным фенетического анализа simplex также примыкает к этой группе видов. Тем не менее, эта форма обладает рядом специфических особенностей. В настоящее время пустынный воробей имеет явно реликтовый ареал и крайне специализирован в отношении занимаемых стаций. Преобладает открытое гнездование, однако в Сахаре нередко гнездится и в щелях крутых каменистых бортов древних речных русел (вади). Самцы активно участвуют в постройке гнезда и нередко выполняют основную работу но насиживанию кладок. В целом, этот вид характеризуется чертами глубокой специализации, по песет и целый ряд архаичных черт.
Еще более продвинутые стадии эволюции воробьев иллюстрируют роды Petronia и Pyrgilauda. Оба они несомненно и примерно в одинаковой степени родственны Passer, хотя сходство сохранилось в разных сферах. У Petronia и Passer оно затрагивает местообитания, пигментацию яичной скорлупы, социальную организацию (колониалыюсть) и демонстративные позы, тогда как у Passer и Pyrgilauda — внешний облик (окраску), структуру песни, конструкцию гнезда, участие самцов в гнездостроении (правда, крайне ограниченное у последних). Вместе с тем, и Petronia, и Pyrgilauda уже резко отличаются от Passer отсутствием облигатных связей с древесной растительностью, сложными воздушными демонстрациями, сокращением числа садок при спаривании, редукцией гнездостроительного поведения самцов, типично гинелатералыюй инкубацией, хорошо развитым эмбриональным пухом у птенцов, особенно кариотииов. По всем этим признакам Petronia и Pyrgilauda эволюционировали в сторону конвергенции с Fringillidae и все больше уклонялись от исходного, илоцеидного типа.
Скорее всего Petronia и Pyrgilauda отделились от предкового таксона (предположительно от Passer) в разное время и в дальнейшем эволюционировали параллельно и независимо друг от друга, о чем свидетельствуют прежде всего резкие отличия их акустических репертуаров и иредкоиуляциоииых воздушных демонстраций. Данные гибридизации ДНК указывают на то, что Petronia отделились от P&sser около 10 миллионов лет тому назад, вероятно, примерно тогда же отделились и Pyrgilauda.
Экологических обстоятельств этого отделения в обоих случаях были скорее всего одинаковы.
Становление Petronia и первые этапы эволюции Pyrgilauda происходили, видимо, в условиях нагорных саванн, подобных современным фисташникам Бадхыза, где складывались благоприятные условия для перехода от гнездования в дуплах к гнездованию сначала в щелях скал, затем среди нагромождений обломочных материалов и под отдельно лежащими камнями, откуда легко было перейти к гнездованию в норах. По данным палеогеографии подобные ландшафты в миоцене были широко распространены в Центральной Азии, где простирались древние, сильно разрушенные нагорья времен герцинской и каледонской складчатостей.
Процессы формирования принципиально нового биологического тина "воробья-жаворонка" протекали в ходе эволюции Pyrgilauda. По мнению Козловой (1955), становление этого рода могло происходить еще в миоцене в эпоху широкого распространения стенных ландшафтов в Центральной Азии. Показательна геологическая история нищух (Ochotonidae), норы которых представляют собой основное убежище для гнезд и ночевок всех земляных воробьев. Как пишет Ербаева (1988), миоцен был периодом расцвета нищух. Второй аналогичный период пришелся на средний и поздний плиоцен. Единственный рецептный род нищух (Ochotona) известен с позднего миоцена, тогда как современные виды — с конца плиоцена. Таким образом, версия о миоценовом возрасте Pyrgilauda выглядит вполне правдоподобной. Позднее, с началом позднетретичпого орогенеза, прогрессирующего похолодания и аридизации Центральной Азии Pyrgilauda все глубже приспосабливались к обитанию на густо заселенных пищухами высокогорных плато с их экстремальным климатом и крайне бедными биоценозами.
Что же касается Montifringilla, то мы считаем, что они отделились непосредственно от Pyrgilauda, сохранив с предковой группой немало общего в демонстративном поведении и вокализации. Дивергенция Montifringilla протекала в процессе освоения воробьями совершенно новой экологической ниши, возникновение которой оказалось возможным лишь на продвинутых стадиях альпийского горообразования. В настоящее время Montifringilla, гнездящиеся в трещинах скал и среди осыпей, в трофическом отношении связаны преимущественно с мозаично распределенными и, как правило, небольшими но площади фрагментами альпийских лугов вокруг водотоков и но периферии всевозможных гляциалыю-нивальных образований, обеспечивающих в течение лета постоянное увлажнение соседних участков. Здесь развивается богатая растительность, где кормятся многие птицы. Таким образом, но сравнению с предковой формой Montifringilla осваивали в ходе эволюции относительно более мозаичную, гумидную и непредсказуемую среду.
Поистине впечатляющий успех синаптроиных видов воробьев, расселившихся вслед за человеком по всему свету и достигших колоссальной численности, стал главной причиной широкого распространения в литературе представлений о воробьях, как о процветающей группе птиц. Результаты проведенного нами комплексного этолого-экологического изучения ceM.Passeridae оказались в неожиданном контрасте с этой точкой зрения. Многие экологические и этологические характеристики воробьев указывают на их древность и архаичность. Проигрывая в конкуренции с представителями более прогрессивных групп мелких зерноядных птиц, воробьи вступили на путь специализации к жизни в маргинальным местообитаниям с достаточно специфичными и часто весьма суровыми условиями.
По всем показателям биологического прогресса, к числу которых относят количество видов и родов в группе, роль ее представителей в биоценозах, величину ее ареала, воробьи сильно уступают всем прочим группам зерноядных птиц Старого Света: вьюркам (Fringillidae), овсянкам (Emberizidae), жаворонкам (Alau-didae). Во всех трех семействах отчетливо преобладает фрингиллидный тип репродуктивного поведения. Пространственная структура популяций базируется на дисперсном гнездовании в сочетании с более или менее жесткой территориальностью, гнезда с небольшими вариациями повторяют форму открытой сверху полусферы, гнездостроение и насиживание носит гинелатеральный характер, роль социальных регуляторов в репродуктивной сфере сведена к минимуму.
Вероятно, фрингиллидный тин поведения оказался более надежным и эффективным нежели плоцеидный тин, базирующийся на сложной и противоречивой системе социальных регуляторов, взаимозависимостей и взаимовлияний социальных партнеров.
Подобная система легко порождает состояние неопределенности, физического и психологического соперничества, чревата утерей согласованности в действиях нарнеров, стремящихся к наиболее полной реализации собственных поведенческих программ. Колониальное гнездование добавляет свои издержки от разрушения гнезд, гнездового паразитизма, инфантицида, высоких затрат времени и энергии на поддержание минимального пространственного суверенитета в условиях не-реуилотнепия. Не случайно в эволюции Passeridae мы видим неоднократные попытки перехода от нлоцеидного типа поведения, наиболее полно представленного у некоторых Passer, к фрингиллидному типу, к которому ближе всего подошли Pyrgilauda, Montifri- ngilla и Carpospiza. Интересно, что конвергенция воробьев с вьюрками, овсянками и жаворонками затронула не только репродуктивное поведение, но и пропорции тела, окраску оперения, что не раз вводило в заблуждение систематиков.
Мы упоминали о том, что отдельные черты нлоцеидного типа имеются у некоторых архаичных групп Fringillidae и Emberizidae. Это типично андролатералыюе, множественное гиездостроение и шаровидные гнезда у дарвиповых вьюрков (Geospizinae) и, вероятно, родственных им форм (рр.Tiaris и Melatiospiza). Это ограниченное участие самцов в гнездостроении у некоторых Carduelinae (pp.Serines и Mycerobas) или в насиживании у некоторых, как полагают — наиболее архаичных видов овсянок из p.Emberiza s. lato. Вероятнее всего, перечисленные особенности у вьюрков и овсянок являются рудиментами нредкового, нлоцеидного типа репродуктивного поведения, причем участие самцов в насиживании, судя по всему, сохраняется в процессе эволюции дольше, чем их участие в гиездостроении. Эквивалентом собственного участия в инкубации кладки является для самцов доставка ими корма насиживающим самкам, что свойственно многим Carduelinae.
По данным гибридизации ДНК, фрингиллидпая и нлоцеидпая ветви зерноядных птиц разделились около 40 миллионов лет тому назад и развивались с тех пор параллельно. Наша гипотеза состоит в том, что обе ветви унаследовали от общего предка плоцеидный тип репродуктивного поведения и затем параллельно, по с разной скоростью эволюционировали по пути фрннгиллизации. В стволах, ведущих к современным вьюркам н овсянкам, относительно быстро накапливались поведенческие адаптации широкого значения, что и составляет суть процесса фрннгиллизации. Это непрерывно расширяло приспособительные возможности соответствующих групп и привело в коице-копцов к появлению практически универсального по своих базовым этолого-физиологических свойствам типа зерноядной птицы, который с минимальными вариациями стал тиражироваться в сотнях видов, освоивших почти все местообитания, достигших высокой численности и расселившихся по всему Свету.
Что же касается нлоцеидной ветви, то процессы фрннгиллизации здесь шли, вероятно, более медленными темпами. Основным направлением эволюции Ploceidae стала специализация, затронувшая технологию гнездостроения, манеру расположения гнезд, социальную организацию. Все эти адаптации позволили ткачикам прочно утвердиться в составе тропической биоты Старого Света, где они также достигают значительного видового разнообразия и высокой численности.
В противоположность этому, воробьи и в тропиках, и в умеренном поясе населяют наименее благоприятные для жизни птиц аридные и экстрааридные ландшафты с экстремально жарким или, наоборот, чрезвычайно холодным климатом, но зато с ограниченным населением птиц и, как можно думать, низким уровнем межвидовой конкуренции.
Другим убежищем для воробьев послужили интразональные ландшафты и экотоиы, существовать в которых, но мнению ряда исследователей, связано с необходимостью приспосабливаться к сильному прессу хищников и гнездовых паразитов.
Вероятно, уже к началу голоцена воробьи, история которых к тому времени могла насчитывать около 30-35 миллионов лет, представляли собой глубоко специализированную в экологическом отношении, маргинальную группу, многие представители которой населяли реликтовые ареалы и были близки к вымиранию. Ситуация резко изменилась всего за несколько тысячелетий — с точки зрения биологической эволюции едва-ли не мгновенно. Прогрессирующая антропогенная трансформация коренным образом изменила ландшафтный облик Старого Света. Сложился принципиально новый тин антропогенных ландшафтов с чрезвычайно бедными (ненасыщенными) орнитоценозамн, богатыми пищевыми ресурсами и пониженным прессом хищников.
