Моллюски - Mollusca
Тип моллюсков является одним из наиболее крупных в мире животных, уступая в этом отношении только членистоногим. Он объединяет самых различных животных — от низкоорганизованных и даже внешне напоминающих червей, до очень высокоорганизованных, занимающих одну из высших ступеней по организации среди беспозвоночных, каковы, например, современные головоногие моллюски.
Вполне понятно, что систематика такой сложной группы также должна быть достаточно сложной и подвергаться сильным периодическим пересмотрам: достаточно общепризнанными йвляются классы: Solenogastres (=Aplacophora), Loricata (=Placophora =Poliplacophora), Monoplacophora [=Triblidiida), Castropoda, Scaphopoda, Bivalvia (=La- mellibranchiata, =Pelecypoda), Cephalopoda. В некоторых работах два первых класса рассматриваются в качестве одного Amphineura с двумя подклассами или отрядами. Иногда, наоборот, из солено- гастров в самостоятельный класс выделяют очень своеобразную группу Caudofoveta. Существовала точка зрения, что моноплакофоры являются только подклассом гастропод (Основы 1960; Федотов, 1966). Скапофод в первом томе известной зоологической сводке Urania Tierreich опубликованном в 1967 г. считают синонимом Solenoconcha. К соленоконхам [1] относит и Я. И. Старобогатов (1974), но он, как будет сказано ниже, понимает этот класс значительно шире.
Нет единства и в понимании объема классов. Мы не будем говорить о двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсках, о которых имеются специальные очерки, и кратко перечислим только предложения, касающиеся других классов.
Класс моноплакофор, по мнению С. И. Розова (1975), включает отряды Kirengellida Rosov, Triblidida Lemche, Archinacellida и Cyrtonel- lida Horny. Некоторые авторы предлагали делить этот класс на подклассы. Одни считали рациональным подразделять его на два подкласса Tergomya и Cyclomya (Розов, 1976) другие (Старобогатов, 1974) — на три: Cyrtonellea, Cyrtolitea, Pilinea, каждый из которых включает по одному отряду. Отряды имеют названия, не совпадающие с названиями подклассов: Cyrtonellida, Sinuitopsida, Triblidiida (Старобогатов, 1974). Почти в то же время было предложено делить класс на три отряда, два из которых (Cyrtonellida, Triblidiida) включают моноплакофор в указанном выше смысле, а третий (Bellerophontida) — некоторые беллерофоноподобные формы, довольно значительно отличающиеся от типичных гастропод (Runnegar, Yell, 1976). Возможность отнесения нескольких родов этой группы к моноплакофорам высказывалась и ранее (Yochelson, 1967; Rollins, Batter, 1968). С этим согласны не все и существует мнение, что беллерофонтаций следует считать гастроподами (Berg-Madson, Pell, 1978).
Вероятно, дальнейшая работа с моноплакофорами может дать много неожиданного. Очень интересен, в частности, род Knightoconus, раковина которого имеет совершенно отчетливые поперечные перегородки. По мнению авторов, описавших род (Yochelson, Flower, Webers, 1973), не исключено, что это говорит о связях моноплакофор с головоногими моллюсками. Имеются указания на различное строение раковины, изучавшейся под электронным микроскопом у Neopilina, Pilina, Triblidium, Scenella (Erben, Flajs, Siehl, 1968).
Нет единства в понимании класса полиплакофор. Были известны классификации, учитывающие современных представителей группы, или основанные на особенностях раковины, которая только и сохраняется в ископаемом состоянии. В последнее время Я. И. Старобо-гатовым и Б. И. Сиренко (1975) предложена система, в какой-то степени объединяющая те и другие. По мнению этих авторов, класс полиплакофор следует подразделить на подкласс Paleoloricata Bergenhayn с отрядом Chelodida Bergenhayn и подкласс NeOloricata Bergenhayn с отрядами Scanochitonida Starobogatov et Sirenco, Lepido- pleurida Thiele, Chitonida Thiele.
Скафопод чаще подразделяют на семейства, но Старобогатов считает возможным выделять в этом классе два отряда: Dentaliida da Costa и Gadilida Starobogatov (Старобогатов, 1974).
Кроме этих классов, которые в том или ином составе, но практически признаются всеми исследователями, известен еще ряд групп, полностью вымерших, которые одними исследователями признаются за самостоятельные классы в типе моллюсков, другими — не признаются. Относительно некоторых из них существует сомнение и вообще в принадлежности их к этому типу.
В первую очередь следует назвать класс Rostroconchia (Pojeta et. al., 1972). Ростроконхии объединяют группу своеобразных моллюсков, известных с кембрия до перми включительно и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков. Класс фигурирует в ряде работ (Runnegar, Pojeta, 1974; Pojeta, Runnegar, 1976; Runnegar, et. al., 1979; Pojeta, 1980) и ему отводится большая роль в понимании филогении типа, так как предполагается, что от них произошел ряд классов моллюсков. Однако Старобогатов (1977) в специальной статье высказал мысль, что грудпа в действительности принадлежит к двустворчатым моллюскам и может рассматриваться только в качестве самостоятельного отряда Conocardiida.
Интересны Xenoconchia, выделенные в качестве самостоятельного класса В.Н. Шиманским (1963). Это небольшая группа, включающая моллюсков с высокой пулевндной раковиной, внешне очень напоминающей ростр белемнитов. Основная масса ксеноконхий происходит из намюра и нижней перми Южного Урала, но автор не исключал принадлежности к этой группе и некотррых форм из нижнего палеозоя Сибири. Позже (Шиманский, 1971) была высказана мысль о близости ксеноконхов к гастроподам и моноплакофорам. Объем группы ограничен каменноугольными и пермскими формами с Урала. Интересно подошел к проблеме систематического положения ксеноконхий Старобогатов (1974), предложивший рассматривать их в качестве самостоятельного подкласса в классе Solenoconchia, вторым подклассом которого указаны скафоподы. К ксеноконхиям этим автором отнесен еще ряд групп моллюсков, в том числе очень своеобразное семейство Dentoceratidae Ruzhencev et Shimansky из перми Урала, включавшееся его авторами в класс головоногих моллюсков. Не исключено, что Старобогатов в этом отношении прав, так как от головоногих описанные формы действительно сильно отличаются отсутствием у всех найденных экземпляров камерной части раковины. Безусловно сравнение ксеноконхий с скафоподами в достаточной степени правомочно, так как, возможно, основным отличием первых от вторых является лишь отсутствие отвёрстия на апикальном конце раковины. Однако это говорит об отсутствии сифона, о существенно ином строении организма. Ксеноконхии оказались распространены шире, чем было известно в момент установления класса. К этой же группе следует относить род Macrotheca Waagen из перми Соляного Кряжа, Тимора и Гренландии (Peel, Yochelson, 1980). Однако названные авторы считают ксеноконхий хиолитами.
Попытки объединить ксеноконхий с любым классом моллюсков связаны с целым рядом допущений. В силу этого группу логичнее рассматривать в ранге самостоятельного класса. Одной из первоочередных задач является поиск более древних форм, безусловно принадлежащих к данной группе, что позволит выяснить вопрос о ее родственных связях.
Исключительно своеобразный остаток, описанный Уолкоттом в конце прошлого века из кембрийских отложений Северной Америки под именем Matthevia variabilis и относившийся иногда к хиолитам (Treatise..., 1962, Pt. W.), был переизучен в шестидесятых годах нашего века группой авторов во главе с Э. Йохельсоном. Указанный исследователь несколько позже описал даже новый класс моллюсков Matthewa (Yochelson, 1966). Однако в статье Поджеты, посвященной филогении моллюсков (Pojeta, 1980), маттевиа рассматривается в качестве формы, принадлежащей к полиплакофорам.
Одной из популярных групп среди специалистов по силуру - девону, безусловно, являются тентакулиты. Первоначально их сближали с птероподами. Позже они входили в сочетании с другими группами в класс Odontomorpha, установленный А. Нефом, и Eopteropodes, предложенный Ж. и А. Термье в 1947 г. Поскольку гетерогенность этих групп была достаточно очевидной, Ляшенко (1957, 1959) предложила новый класс Coniconchia, включающий три отряда: Tentaculitida, Novakiida, Styliolinida. Позже в этот класс в качестве надотряда (первый надотряд составляли тентакулиты) были включены хиолиты, что и нашло отражение в соответствующем томе "Основ палеонтологии" (1958). В появившемся вскоре "Treatise on invertebrate paleontologiy" (1962) Д. Фишером было предложено разделить тентакулитов и хиолитов и считать их самостоятельными классами. Первый из них получил наименование Cricoconarida и включал отряды Tentaculitida и Dacryoconarida (объединивший два других отряда тентакулитов), а второй — Calyptoptomatida. В 1966 г. для класса было предложено Боучеком название Tentaculita. Подробнее на истории становления классификации тентакулитов можно не останавливаться, так как она достаточно подробно изложена как в уже упомянутых работах, так и нами (Шиманский, 1971).
В настоящее время большинство исследователей считают тентакулитов самостоятельным классом, хотя в наименовании его полного согласия нет. Несколько сложнее обстоит дело с делением класса на отряды. В одной из последних обобщающих работ Ляшенко (1973) признавала четыре отряда: Tentaculitida, Homoctenida, Nowakiida, Styliolinida.
Необходимо сказать об очень интересной работе Блинда и Штюрмера, в которой говорится о щупальцах и сифоне, обнаруженных у девонских тентакулитов (Blind, Sturmer, 1977). Безусловно, эта проблема представляет исключительный интерес, хотя вряд ли тентакулитов следует объединять с головоногими моллюсками в один класс.
Следует указать еще один класс очень интересных животных, который был описан в качестве моллюсков, хотя в действительности вряд ли к ним имеет отношение. Речь идет о группе родов, первоначально включавшихся в качестве особого отряда Cambridiida в класс моноплакофор. Позже было установлено, что раковина этих организмов имеет две створки и почти одновременно группа была выделена в качестве самостоятельного класса Stenothecoida Йохельсоном (Yochelson, 1968, 1969) и Probivalvia Аксариной (1968). Оба автора считали этих животных моллюсками, хотя первый и указывал на некоторое функциональное сходство стенотекоидов с брахиоподами. О систематической принадлежности стенотекоидов существуют разные мнения. Часть авторов продолжает считать их моллюсками, часть исключает из моллюсков и опять-таки сравнивает с брахиоподами, но к брахиоподам, естественно, не относит. В принадлежности класса к моллюскам в настоящее время сомневается и сама Аксарина (1978). Вне всякого сомнения эта группа исключительно интересна для всех занимающихся проблемой становления типов животного мира; представляет она интерес и для стратиграфии, так как стенотекоиды достаточно широко распространены в кембрийских отложениях разных регионов.
Как видно из всего сказанного, палеонтологам предстоит большая работа по уточнению систематики типа моллюсков. В настоящее время нет единого мнения даже относительно деления типа на подтипы. Большинство палеонтологов придерживаются тех же взглядов, что и неонтологи, и делят тип на два подтипа: Amphineura (класс Solenogastres, Loricata) и Conchifera (все остальные пять классов, существующие в настоящее время). Существует и иная точка зрения, высказанная Поджетой (Pojeta, 1980). Предлагается тип моллюсков подразделять на подтип Amphineura (классы Aplacophora, Polypla- cophora), Cyrtosoma (классы Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda), Diasoma (классы Rostroconchia, Pelecypoda, Scaphopoda).
Особый интерес представляют различные группы кембрийских организмов, вполне вероятно принадлежащие к моллюскам и достойные выделения в самостоятельные классы (Yochelson, 1978).
[1] По Старобогатову, Solenoconchia Lacaze-Dutier, 1857.
