Статьи

Головоногие моллюски - cephalopoda

История классификации головоногих моллюсков, в том числе ископаемых, началась в конце XVIII в., но останавливаться подробно на ранних работах вряд ли целесообразно, так как эти вопросы достаточно подробно освещены в печати (Друщиц, 1956; Руженцев, 1960; Шиманский и Журавлева, 1961; Журавлева, 1972, 1978). Укажем только основные моменты истории и детальнее скажем о взглядах на систематику современных исследователей.

Первый этап начинается с выделения в 1797 г. Кювье класса цефалопод, и разделения современных головоногих по числу жабр в 1836 г. Оуэном на два подкласса: Dibranchiata, или двужаберные, и Tetrabranchiata, или четырехжаберные.

Второй этап охватывает отрезок времени от работ Хайэтта в 80 — 90-х годов прошлого века до 50 — 60-х годов XX в. Хайэтт в работах» 1883 — 1884 гг. и 1900 г. использовал для систематики головоногих моллюсков (наутилоидей и аммоноидей), особенности строения сифона, септальных трубок, начальных частей раковины, у аммонитов — очертание наружного седла лопастной линии. Следует отметить, что специалисты по наутилоидеям в дальнейшем и не делали попыток найти другие основы для систематики группы, тогда как специалисты по аммоноидеям это делали.

Необходимо также указать работу Шварца 1894 г., предложившего подразделять головоногих моллюсков не по числу жабр (что невозможно на ископаемом материале), а по положению раковины на подклассы эктокохлий, или наружнораковинных, и эндокохлий, или внутреннераковинных (Ectocochlia и Endocochlia).

Интересно, что уже в то время существовала точка зрения о принадлежности аммоноидей к дибранхиатам, поддержанная, в частности, А.А. Борисяком (1905). К этому же этапу относятся работы Тей- херта (Teichert); опубликование в 1933 — 1937 годах предложившего на основании особенностей строения сифона объединить головоногих с широкимч сифоном в подкласс Eurysiphnata (эндоцератиты и акти- ноцератиты), а с узким — в подкласс Stenosiphonata; к последнему подклассу были отнесены аммоноидеи и наутилоидеи с узким сифоном.

Третий этап в изучении цефалопод связан с ревизией всех таксонов отрядно-классного и более низкого ранга в связи с подготовкой к изданию сводок по палеонтологии во Франции, США, Советском Союзе.

В начале пятидесятых годов Флауер и Каммел (Flower, Kum- mel, 1950) публикуют работу, посвященную ревизии так называемых наутилоидей. Предложено 14 отрядов наутилоидных головоногих: Ellesmeroceratida, Endoceratida, Actinoceratida, Michelinoceratida, Asco- ceratida, Bassleroceratida, Oncoceratida, Discosorida, Tarphyceratida, Bar- randeoceratida, Rutoceratida, Centroceratida, Solenochilida, Nautilida. Некоторые из них фигурировали в ранге отряда и в работах других исследователей, но большинство было поднято до ранга отряда Флауе- ром в данной работе. В 1951 г. В.Н. Шиманским был установлен отряд Bactritoidea, промежуточный между наутилоидеями и аммонои- деями. В "Traite de Paleintologie"(1952) Басс, Делепин и Роже (Basse, Delepine, Roger) рассматривали класс цефалопод в составе трех подклассов: Nautiloidea, Ammonoidea и Dibranchiata. Подкласс наутилоидей объединял 14 отрядов, предложенных Флауером и Каммелом, подкласс аммоноидей включал отряды аммонитид и климениид(соответственно экстрасифонат и интрасифонат); в первый отряд в ранге подотрядов включены: аммонитины, литоцератины, филлоцератины и го- ниатитины. Дибранхиат Роже разделил, как принято у биологов, на декапод и октопод; к первым отнес белемноидей, теутоидей и сепиои- дей, ко вторым — осьминогов.

При подготовке к изданию "Основ палеонтологии" Шиманский и Журавлева (1961) рассмотрели основные вопросы систематики наутилоидей и родственных им групп. Руженцев (1960) предложил принципы систематики, систему и филогению палеозойских аммоноидей. Шиманский и Журавлева предложили наружнораковинных головоногих разделить на пять надотрядов: Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea и Ammonoidea. Руженцев, используя принципы систематики и филогении (хронологический, гомологий, онтогенетический, основного звена и хорологический), в надотряде аммоноидей выделил пять отрядов: Agoniatitida, Goniatitida, Clymeniida, Ceratitida и Ammonitida. В "Основах пелеонтологии" (1958, 1962) класс головоногих моллюсков был разделен на два подкласса и 19 отрядов.

Подкласс Ectocochlia, надотряд Nautiloidea; отряды: Volborthel- lida, Ellesmeroceratida, Tarphyceratida, Orthoceratida, Ascoceratida, Discosorida, Oncoceratida, Nautilida. Надотряд Endoceratoidea; отряды Endoceratida, Intejoceratida. Надотряд Actinoceratoidea, отряд Actinoceratida. Надотряд Bactritoidea, отряд Bactritida. Надотряд Ammonoidea; отряды Clymeniida, Goniatitida, Agoniatitida, Ceratitida, Ammonitida (подотряды: Lytoceratina Phylloceratina, Ammonitina). 42

Подкласс Endocochlia. Отряд Decapoda (подотряды: Belemnoidea, Sepioidea, Teuthoidea), отряд Octopoda.

В 1963 г. И.С. Барсковым часть отряда ортоцератид была выделена в самостоятельный отряд Pseudorthoceratida, отнесенный автором к актиноцератоидеям.

В "Treatise on Jnvertebrate Paleontology" (1964) была принята система, близкая к классификации "Основ палеонтологии", но авторы отказались от деления цефалопод на подклассы эктокохлий эндокохлий и разделили их на шесть подклассов.

Из класса цефалопод был исключен отряд Volborthellida Kobayshi 1937 и добавлен отряд Barrandeocerida (американские палеонтологи для окончания отрядов использовали окончание — cerida). В подкласс аммоноидей вместо отряда Agoniatitida, Ruzhencev, 1957 были приняты два отряда Anarcestida и Prolecanitida и подотряды аммонитид подняты до ранга отрядов. Для подкласса Coleoidea (=Dibranchiata) систематику разработал канадский палеонтолог Елецкий.

Следует сказать, что в "Treatise" была опубликована только ома систематика Coleoidea, а работа с описанием таксонов вышла позже (Jeletsky, 1966). Кроме указанных ниже, в ней фигурирует также отряд Aulacocerida Stoley, 1919.

В целом система головоногих моллюсков, принятая в "Treatise...", имела следующий вид.

Подкласс Nautiloidea Agassiz, 1847; отряды Ellesmerocerida; Flower, Tarphycerida Flower, 1950, Orthocerida Kuhn, 1940, Ascocerida Kuhn, 1949, Discosorida Flower, 1950, Oncocerida Flower, 1950, Nautilida Agassiz, 1847; Barrandeocerida Flower, 1950.
Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933; отряды Endocerida Teichert, 1933, Intejocerida Balashov, 1960.
Подкласс Actinoceratoidea Teichert, 1933; отряды Actinocerida Teichert, 1933.
Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951; отряд Bactritida Shimansky,
Подкласс Ammonoidea Zittel, 1884; отряды Anarcestida Miller et Furnish, 1954, Clymeniida Hyatt, 1884, Goniatitida Hyatt, 1884, Prolecanitida Miller et Furnish, 1954, Ceratitida Hyatt, 1884, Phylloceratida Arkell, 1950, Lytoceratida Hyat, 1889, Ammonitida Zittel, 1884.
Подкласс Coleoidea Bather, 1888; отряды Belemnitida Naef, 1912, Sepiida Naef,1916, Octopodida Leach, 1818, Teuthitida Naef, 1916,Phragmo-teuthida ord. nov.

В том же году Журавлевой был установлен на совершенно неизвестном ранее материале новый отряд- Dissidoceratida, а Флауе- ром из состава эллесмероцератид выделена особая группа плектроно- цератид (Журавлева, 1972). Одновременно появились еще две очень интересные работы. В первой Доновен (Donovan, 1964) предложил делить головоногих на семь мегатаксонов (не давая им названия и не указывая ранга): I. Plectronaceratidae, Discosorida, II. Barrandeoceratida, Tarphyceratida, Ammonoidea, III. Oncoceratida, Rutoceratida, Nautilida, IV. Michelinoceratida, Ascoceratida, V. Coleoidea, VI. Aotinoceratida, VII. Endoceratida. Наиболее своеобразным моментом этой схемы является объединение аммоноидей с частью свернутых наутилоидей в один таксон. Точка зрения, допускающая происхождение аммоноидей от свернутых наутилоидей, а не от бактритоидей, принималась и некоторыми другими исследователями.

Во второй работе (Mutvei, 1964) на основании анализа мускулов ретракторов предложено выделять группы Oncoceratomorphi, Nautilo- morphi и Orthoceratomorphi, соответствующие по рангу аммоноидеям и белемнитоидеям. Материала по актиноцератоидеям и эндоцерато- идеям у автора не было.

В течение нескольких лет в литературе по головоногим моллюскам достаточно широко была распространена классификация по "Treatise on invertebrate paleontology". В конце 60-х и в начале 70-х годов начался новый этап в изучении систематики и филогении головоногих моллюсков.

Тейхерт (Teichert, 1967) предложил разделить головоногих моллюсков на семь подклассов. Седьмым подклассом стали Orthoceratoi- dea, включающие отряды Ellesmerocerida, Orthocerida, Ascocerida, выведенные из подкласса Nautiloidea.

Почти одновременно Шиндефольф (Schindewolf, 1968) предложил сохранить деление головоногих на два подкласса Ectocochlia и Coleoidea, разделив первых на два надотряда и 12 отрядов, а вторых на 6 отрядов.

Подкласс Ectocochlia; надотряд Nautiloidea; отряды Ellesmeroceratida, Orthoceratida, Nautilida, Discosorida, Oncoceratida, Endoceratida, Actinoceratida; надотряд Ammonoidea; отряды Bactritida, Goniatitida, Clymeniida, Phylloceratida, Lytoceratida.

Подкласс Coleoidea; отряды Aulacoceratida, Phragmoteuthida, Teu-thida, Octopida, Sepiida, Belemnitida.

В то же время Цейсс (Zeiss, 1968, 1969), частично основываясь на данных о строении мягких частей тела, рекомендовал разделить головоногих на два подкласса: Nautiloidea и Coleoidea. В первый, состоящий из надотряда Ectocochlia, был включен отряд наутилид и пять подотрядов: басслероцерин, тарфицерин, баррандеоцерин, онкоцерин и наутилин. Подкласс Coleoidea объединял головоногих с наружной и внутренней раковиной и состоял из двух надотрядов Eucochlia и Endo- cochlia. У эукохлий была наружная раковина и предположительно одна пара жабр, они объединяли пять отрядов: ортоцерид, актиноцерид, эндоцерид, бактритид и аммонитид.

В состав ортоцерид включены подотряды:

ортоцерин,
фольбортеллин,
эллесмероцерин,
аскоцерин,
дискоцерин.

При ренгеноскопическом просвечивании раковин среднеде-вонских бактритов и аммонитов Цейсс установил, что по выявленному небольшому числу рук и присутствию чернильного мешка, несмотря на наличие наружной раковины, бактриты и аммониты стоят к дибранхиа там ближе, чем к тетрабранхиатам. Как видно из приведенного состава, эукохлии объединяют головоногих с узким и широким сифоном, с различным типом строения начальной камеры и ранних стадий развития. Состав эндокохлий изменений не претерпел.

Позднее Журавлева (1972) предложила вариант системы головоногих, внешне сходной с системой Цейса, но отличающейся значительно в деталях.

Класс головоногих предлагается разделить также на два подкласса — Nautiloda и Orthoceroda. Наиболее древним и крупным подклассом является подкласс ортоцерод, состоящий из шести надотрядов: Orthoceratoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea и Coleoidea. Первый объединяет отряды Volborthellida, Ellesmeroceratida, Ascoceratida, из которых основным является отряд эллесмероцератид; от них поизошли ортоцератиды, фольбортеллиды, аскоцератиды, а в начале раннего ордовика — эндоце- ратоидеи и несколько позже актиноцератоидеи. К эндоцератоидеям отнесены отряды Endoceratida, Jntejoceratida и Dissidoceratida, а к актиноцератоидеям — один единственный отряд.

Анализ скудных данных о строении мягкого тела у вымерших головоногих (небольшое число мускулов-ретракторов, малое число рук) послужил основанием для отнесения ортоцератид совместно с их прямыми и непрямыми потомками (эндоцератитами, актиноцератитами, бактритами, аммонитами и колеоидеями) к двужаберным. Три надотряда — бактритоидей, аммоноидей и колеоидей — относятся также к двужаберным, но их более дробная систематика не рассматривается. Второй подкласс включает один надотряд и пять отрядов: Plectronocera- tida, Discosorida, Oncoceratida, Tarphyceratida и Nautilida. В прошлом десятилетии высказывались и другие взгляды на систематику головоногих и родственные связи разных групп. Так, Шиманский (1971) высказался за деление их на восемь равнозначных групп. Кроме принятых в "Основах палеонтологии" могут быть добавлены Orthoceratoidea, Teuthoidea (=Decapoda) и Octopodoidea (=Octopoda). Все названные таксоны, по мнению Шиманского, в дальнейшем могут быть объединены в 3 — 4 подкласса.

В одной из последних сводок об аммонитах Леман (Lehmann, 1976) предлагает несколько упрощенную (как пишет сам автор) систему современных и вымерших головоногих; класс разделен на инфра- классы эктокохлий и эндокохлий; первый представлен пятью подклассами: наутилоидеи, эндоцератиты, актиноцератиты, бактриты и аммониты. (В то же время на схеме филогении головоногих сохранены три ветви — наутилоидеи, аммониты и дибранхиаты. К первым в ранге отрядов отнесены актиноцератиты и эндоцератиты). Работа Лемана интересна тем, что в ней сведены все новые данные о строении радулы, чернильного мешка, челюстей у аммонитов, дибранхиат и наутилуса. Леман говорит о наличии среди головоногих группы с узкой радулой (Anguste-Radulata, аммониты и дибранхиаты) и с широкой радулой (Late-Radalata, современный Nautilus) и предполагает, что это деление по мере новых находок радулы у вымерших головоногих будет иметь большое таксономическое значение. (Надо сказать, что идея о возможности выделения по строению радулы таксонов ранга подкласса высказывалась Леманом в 1967 г.).

Исследование внутреннего строения раковины аммонитов, новые данные о строении цекума и фиксатора, положение сифона, строение септальных трубок и стенки раковины, полученные в электронном сканирующем микроскопе, позволили уточнить диагнозы отрядов аммони- тид (Clymeniida, Goniatitida, Agoniatitida, Ceratitida, Ammonitida, Phylloceratida и Lytoceratida) и высказать предположение о происхождении цератитид от гониатитид, а не агониатитид, как предполагалось ранее (Друщиц, Богословская, Догужаева, 1976).

Старобогатов (1976,а) подошел к классификации древних и современных головоногих с позиции морфологических преобразований, которые привели к становлению современных представителей класса головоногих:

— превращение посторальных щупалец и их "подставок" в систему лопастей (у наутилуса) или в систему рук (у кальмаров, осьминогов),
— превращение апикального участка внутренностного мешка в сифон и перемещение этого участка в пределах раковин в дорсовентральном направлении,
— олигомеризация мантийного комплекса,
— олигомеризация и полимеризация ретракторов тела,
— переход от использования газожидкостного поплавка (между раковиной и телом) к использованию жидкостного (внутри тела),
— переход от развития с велигером к прямому развитию,
— превращение наружной раковины в эндоскелетное образование с последующей редукцией.

На этом основании он предлагает разделять современных и вымерших головоногих моллюсков на пять подклассов: Actinoceratea, Nautilea, Endoceratea, Ammonitea, Belemnitea. Название последнего подкласса предлагается взамен Dibranchita и Coleoidea. В состав наутилей включены два отряда: Barrandeoceratida и Nautilida, в актиноцератеи — надотряды Tarphyceratoida, Oncoceratoida, Actinoceratoida, в эндо-цератеи — надотряды: Orthoceratoida, Endoceratoida, в аммонитеи — Bactritoida и Ammonitoida, в подкласс белемнитей — надотряды Belemnitoida и Octopoida.

В последние годы появился ряд новых сообщений. Журавлева (1978) установила новый отряд Bajkaloceratida и отнесла его и Dis-sidoceratida (правда, с некоторым сомнением) к надотряду Ortho- ceratoidea (ранее семейство Bajkaloceratidae, послужившее основой для отряда, включалось в отряд Jntejoceratida). Из кембрия Китая (что является очень интересным, так как кембрийские головоногие пока известны очень мало) установлены новые отряды Protactinoceratida и Yanheoceratida, возможно являющиеся предковыми для актиноце-ратоидей и эндоцератоидей. Появилась работа по бактритоидеям позднего палеозоя Северной Америки (Mapes, 1979), в которой описан еще один отряд — Annulobactritida, характерной особенностью которого является наличие первой конической камеры раковины, а не сферической, как у типичных бактритов.

Представляют интерес последние работы по колеоидеям.

Подотряд Diplobelina (установленный Елецким в 1966 г.) поднят до ранга самостоятельного отряда Diplobelida (Друщиц, Кабанов, Нероденко, 1984). Предложено рассматривать в ранге отряда Belemnoteuthida еще одну группу, рассматривавшуюся ранее в качестве семейства отряда белемнитид (Engeser, Reitner, 1981). Эти данные очень интересны, так как говорят о стремлении придать диагностическую четкость отрядам внутреннераковинных. Для двух последних отрядов характерен в значительной степени видоизмененный ростр, кроме того, у второго первая камера фрагмокона к лпачковидная, а не сферическая.

Подводя итог всему сказанному выше, можно прийти к выводу о том, что в настоящее время нет окончательного суждения о числе подклассов головоногих моллюсков: число их колеблется от двух до семи.

Немалую роль играют при этом тенденции возведения в ранг подклассов больших групп, достаточно четко диагносцируемых, или же выделение очень крупных филогенетических ветвей, хотя бы и без четкого диагноза. В одном случае преобладает чисто систематическое стремление подчеркнуть различие и особенность групп, в другом — филогенетическое — подчеркнуть единство и взаимосвязь групп.

Число отрядов головоногих непрерывно увеличивается и они, как правило, являются хорошо диагносцируемыми группами. Большинство их основано на известных давно таксонах семейственной группы, но есть некоторые (причем только среди неаммоноидных головоногих с наружной раковиной), установленные на совершенно новых уникальных материалах.

Добавить комментарий