Двустворчатые моллюски - Bivalvia
Единой общепринятой системы класса двустворчатых моллюсков до сих пор не существует. Основой для классификации этого класса служили самые различные признаки раковины и мягкого тела: соотношение створок, степень слияния мантийных лопастей, характер сифонов, присутствие или отсутствие синуса мантийной линии, число мускулов-аддукторов, характер и положение лигамента, тип замочного аппарата, строение жабр, строение пищеварительной системы. Наиболее удачными оказались классификации, построенные на характере замочного аппарата, с одной стороны, и на строении жабр — с Другой. Первая предложенная впервые Неймайром (Neumayr, 1883, 1891), получила распространение среди палеонтологов, а вторая, разработанная Пельзенером (Pelsneer, 1889, 1903), использовалась неонтологами.
Система Неймайра с небольшими изменениями была принята во многих палеонтологических справочниках и руководствах: "Traite de Paleontologie" (1952, т. 2); И.А. Коробков (1954); "Основы палеонтологии" (1960) и др. Так, в "Основах палеонтологии" класс Bivalvia Linne, 1758 разделен на шесть отрядов: Taxodonta Neumayr, L883 (с двумя подотрядами — Palaeotaxodonta Korobkov, 1954 и Neotaxodonda Korobkov, 1954), Anisomyaria Neumayr, 1891, Schizodonta Steinmann, 1888, Heterodonta Neumayr, 1883, Desmodonta Neumayr, 1883 и Rudistae Blainville, 1825.
Строение замка положено также в основу системы Bivalvia, принятой в издании "Treatise on invertebrate paleontology" (Pt. N, 1969), хотя приняты во внимание и другие признаки — структура стенки раковины, строение жабр, сифонов, мантии. Согласно этой системе в пределах класса выделены шесть подклассов, представленных четырнадцатью отрядами: подкласс Palaeotaxodonta Korobkov, 1954 включает один отряд Nuculoida Dall, 1889, подкласс Cryptodonta Neumayr, 1883 — отряды Solemyoida Dall, 1889 и Praecardioida Newell, 1965, подкласс Pteriomorphia Beurlen, 1944 — отряды Arcoida Stoliczka, 1871, Mytiloida Ferussac, 1822 и Pterioida Newell, 1965, подкласс Palaeoheterodonta Newell, 1965 — отряды Modiomorphoida, Newell, 1969, Unioida Stoliczka, 1871 и Trigonioida Dall, 1889, подкласс
Heterodonta Neurtiayr, 1883 — отряды Hippuritoida Newell, 1965, Veneroida H. Adams et A. Adams, 1856 и Myoida Stoliczka, 1871, подкласс Anomalodesmata Dall, 1889 — один отряд Pholadomyoida Newell, 1965; неопределенное положение занимает отряд Conocardioida Neumayr, 1891.
По сравнению с принятой в "Основах палеонтологии" (1960) системой отряд Taxodonta оказался вследствие своей полифилетичности разделенным между двумя подклассами: Paleotaxodonta и Pteriomorphia, к которому были отнесены представители отряда Arcoida. Отряд Anisomyaria "Основ..." соответствует подклассу Pteriomorphia, кроме отнесения к последнему Arcoida и исключения некоторых семейств. Отряд Schizodonta полностью отвечает подклассу Palaeohe- terodonta. Отряд Rudistae соответствует отряду Hippuritoida, отнесенному в " Treatise..." к подклассу Heterodonta. Отряд Heterodonta имеет значительно меньший объем, чем подкласс Heterodonta в "Treatise...", к которому отнесены здесь также отряд Rudistae и часть отряда Desmodonta. Отряд Desmodonta, так же, как и Taxodonta, оказался полифилетическим и в "Treatise..." разделен между подклассами Heterodonta (отряд Myoida), Anomalodesmata (отряд Pholadomyoida, включая септибранхные формы) и Cryptodonta (отряд Sole- myoida).
В зоологических руководствах и сводках наиболее часто принимается система Ж. Тиле (Thiele, 1935) и Ф. Хааса (Haas, 1929), которые постарались объединить системы Неймайра и Пельзенера, т.е. учесть как строение замка, так и мягкого тела — мускулов-аддукторов, жаберного аппарата и пр.
По этой системе выделяются три отряда: Taxodonta Neumayr, 1883, Anisomyaria Neumayr, 1891 и Eulamellibranchia Pelseneer, 1889 (Eulamellibranchiata), причем последний отряд подразделяется на 4 подотряда: Schizodonta Steinmann, 1888, Heterodonta Neumayr, 1883, Adapedonta Cossmann et Peyrot, 1909 (Desmodonta Neumayr, 1883) и Anomalodesmata Dall, 1889 (Anomalodesmacea).
Чисто "анатомической" является классификация Bivalvia, построенная на основании характера пищеварительной системы, выдвинутая Парчоном (Purchon, 1959, 1963). Этот автор делит класс Bivalvia на два подкласса: Oligosyringia Purchon, 1959 и Polisyringia Purchon, 1959 по числу протоков пищеварительных дивертикул. В составе первого подкласса выделяются два отряда: Gastroproteia Purchon, 1959, или Protobranchia Pelseneer, 1889, и Gastrodeuteia Purchon, 1959, или Septibranchia Pelseneer, 1888, а второй подкласс состоит из трех отрядов: Gastrotriteia Purchon, 1959, Gastrotetartica Purchon, 1959 и Gastropempta Purchon, 1959.
Важно отметить, что системы, построенные на анатомической основе (Pelseneer, 1889, 1903; Purchon, 1959, 1963 и др.), очень сильно отличались от "конхологических" систем (Neumayr, 1883; Коробков, 1954; Основы, 1960 и т.д.).
Следует остановиться еще на одном типе систем, при котором в основу была положена экологическая дифференциация моллюсков. Такая система была впервые предложена А. Дувийе (Douville), а затем разработана Л. Коксом (Сох, 1960) и уточнена P.Л. Мерклиным (1965). По Коксу, в составе класса Bivalvia можно выделить три подкласса, отвечающих трем первичным направлениям адаптивной радиации, приведшей к разделению на три ветви (сохранивших активное передвижение, сидячих и зарывающихся).
Это подклассы:
- Protobranhia Pelseneer, 1889, включающий отряды Palaeotaxodonta Korobkov, 1954, Lipodontida Iredale, 1939 и Cryptodontida Neumayr, 1883;
- Pteriomorphia Beurlen, 1944, в который входят отряды Eutaxodontida, Сох, 1960, Pteroconchida Сох, 1960, Colloconchida Сох, 1960, Isofillibranchida Iredale, 1939 и Rostroconchida Cox, 1960 и
- Heteroconchia Hertuig, 1845 из восьми отрядов (Pantodontida Dall, 1895, Eudesmodontida Cox, 1960, Asthenodontida Dall, 1895, Pachyodontida Steinmann, 1903, Naiadida Cox, 1960, Heterodontida Neumayr, 1883, Septibranchida Pelseneer, 1888. Однако эта система не получила широкого распространения.
Системы, принятые мала ко логами в настоящее время и опубликованные в основных руководствах (Thiele, 1935; Traite de Paleontologie, 1952; Коробков, 1954; Основы..., 1960; Жизнь животных, 1968, т. 2; Treatise, 1969, Pt. N.), принадлежат в основном к категории "конхо-логических" систем, хотя отмечается некоторое приближение их к "анатомическому" типу. Преодолеть противоречия между этими двумя категориями и создать единую систему для ископаемых и современных двустворок можно только путем комплексного рассмотрения филогенетических изменений всех особенностей представителей класса для выявления случаев параллельного или конвергентного развития сходных признаков как мягкого тела, так и раковины.
Такое комплексное исследование всех важнейших особенностей морфологии, в частности жаберного аппарата, пищеварительной системы и замка, с учетом филогенетического развития отдельных групп, привело к подразделению класса Bivalvia на три надотряда:
- Protobranchia Pelseneer, 1889,
- Autobranchia Pelseneer, 1889,
- Septibranchia Pelsenner, 1888.
Диагнозы надотрядов содержали характеристику жабр, пищеварительной системы, ноги, сифонов, способов питания, размножения и строения замочного аппарата раковины.
Внутри надотрядов были выделены четырнадцать отрядов. Надотряд Protobranchia согласно этой классификации состоит из отрядов Ctenodontida Douville, 1912 (=Nuculida Dall, 1889, по Скарлато и Старобогатову, 1979), Solemyida Dall, 1889 и Praecardiida Newell, 1965 (последний позже О. А. Скарлато и Я.И. Старобогатов перенесли в надотряд Autobranchia); в надотряде Autobranchia выделены Actinodontida Douville, 1912 (=Unionida, Stoliczka, 1871, по Скарлато и Старобогатову, 1979), Cyrtodontida Scarlato et Starobogatov, 1971 (=Mytilida, Ferussac, 1822, по Скарлато и Старобогатову, 1979), Pectinida H. Adams et A. Adams, 1857, Pholadomyida Newell, 1965, Astartida Scarlato, Starobogatov, 1971 (=Lucinida Stoliczka, 1871, no Скарлато и Старобогатову, 1979), Carditida Scarlato, Starobogatov, 1971, Hippuritida Newell, 1965, Venerida H. Adams et A. Adams, 1856, а в надотряде Septibranchia — Verticordiida, Scarlato, Starobogatov, 1971,
Poromyida Newell, 1965 и Cuspidariida. Впоследствии из состава последнего отряда Скарлато и Старобогатов выделили в качестве самостоятельного отряд Conocardiida Scarlato, Starobogatov, 1971.
Эта система может быть использована как неонтологами, так и палеонтологами.
Что касается ее "естественности", т.е. монофилетичности высоких таксонов, то об этом судить трудно, так как филогенетические отношения надотрядов не вполне ясны. Можно только сказать, что все они существуют по крайней мере с конца кембрия Отношения отдельных отрядов внутри этих надотрядов также в большинстве случаев спорны и не могут быть представлены однозначно, а следовательно, любая предложенная система не может считаться полностью филогенетической. Тем не менее предложенная коллективом авторов (Невесская, Скарлато и др., 1971) система учитывает явную полифилетичность ряда отрядов "конхологических" классификаций, в частности, отрядов Taxodonta, Desmodonta и Heterodonta "Основ палеонтологии", и в этом отношении значительно более отвечает требованиям, предъявляемым к филогенетическим системам.
Основные отличия от системы "Treatise..." заключаются в выделении в виде самостоятельного надотряда септибранхных форм, значительно отличающихся от всех других представителей класса строением жабр, пищеварительной системы и типом питания, отказ от расчленения Autobranchia, как достаточно единой группы на ряд высоких таксонов (уровня подкласса или надотряда), выделение отряда Pectinida, представители которого обладают своеобразным типом строения пищеварительной системы, и другая группировка в отряды форм с гетеродонтным типом замка.
Что касается классификации на семейственном уровне, то она достаточно общепринята и понимание объема отдельных семейств (и надсемейств) в разных справочниках и сводках весьма близко, хотя, конечно, есть исключения.
Применение новой методики исследований (изучение микро и ультраструктуры, нумерическая таксономия) пока не внесло ничего нового в систему класса на уровне отряда и выше.
Дальнейшая ревизия системы Bivalvia должна происходить на основе изучения дополнительных материалов, как палеонтологических, так и зоологических, которые помогут выявить более точные взаимоотношения между отдельными таксонами, установить случаи конвергентного и параллельного развития и приблизиться к созданию монофилетической системы класса.
