Гетеротрофные организмы
Гетеротрофные организмы (многие бактерии, грибы и животные) вынуждены потреблять высокоэнергетические органические вещества в виде углеводов и поэтому зависят от продукции автотрофных организмов.
По содержимому питания различают:
- растительноядных (фитофаги, например многие насекомые, грызуны, копытные);
- плотоядных (зоофаги, питающиеся, живностью, например, скорпионы, пауки, хищники);
- всеядных (например, тараканы, птицы, свинья, человек).
Специфические потребители пищи с характерным набором энзимов приспосабливаются к опрел, виду пищи (например, гусеница шелкопряда — листья шелковицы.
Организмы-сапрофаги питаются трупами животных и растений (например ручейники в пресной воде, песчаный червь в иле, дождевой червь в почве).
Пища попадает внутрь организма из внешнего мира (ресорбция), разлагается энзимами, перерабатывается и усваивается им (ассимиляция).
Бактерии переваривают пищу вне клеток, внутренних клеточных тканей и вне пищеварительного тракта. Пауки и некоторые насекомые, например жужелица, личинка колорадского жука, напротив, впрыскивают свой пищеварительный сок в добычу и высасывают из нее разжиженную питательную кашицу (экстраинте-стинальное переваривание пищи). Организм удаляет использованные вещества, выбрасывая их наружу, либо накапливает их в своих внутренних полостях (секреция, например желчь). Ненужные организму вещества выводятся наружу (экскреция). Вещества, которые не могут ни окисляться, ни выводиться из тела, накапливаются в нем (ДДТ, ФСБ, свинец, ртуть). Теплокровные животные ассимилируют 80 — 90% воспринятой энергии, холоднокровные травоядные — только 20 — 40%.
Для оптимального усвоения пищи, особенно тяжело разлагаемой целлюлозы, многим травоядным в пищеварительном тракте необходимы симбионты (бактерии, простейшие) , которые могут образовывать целлюлозо-расщепляющие энзимы. Из ассимилированной энергии 90 — 99% расходуется на функциональный обмен веществ, а оставшиеся 1 — 10% используются на поддержание телесной субстанции. Чтобы поддерживать необходимый уровень температуры тела, необходимо затратить много энергии (рисунок А). Пища поставляет организму, с одной стороны, энергоносители, например углеводы, жиры, а с другой, — функциональные носители, которые в большей или меньшей степени обладают запасом энергии, но более значимы из-за своего своеобразия по составу (витамины, минеральные вещества и вода). Белки следует причислить к двум названным выше группам, поскольку они кроме энергии поставляют важные соединения N и S.
Витамины и минеральные вещества, включая oпpeдeлённой аминокислоты, должны входить в состав пищи, т, к. организм не в состоянии синтезировать их самостоятельно; они незаменимые. В процессах распада при обмене веществ у гетеротрофов из высоко энергетических, органических соединений образуются менее энергоемкие соединения (катаболизм — диссимиляция). За счет разности этих энергий гетеротрофы обеспечивают свои энергетические потребности.
Растения добывают энергию подобным образом, начиная расходовать накопленные ими вещества, когда не осуществляется фотосинтез. При дыхании клеток органические молекулы разлагаются с потреблением кислорода (аэробная диссимиляция). Высвобождающаяся энергия накапливается в богатых энергией соединениях (например АТФ).
Полное окисление углеводов до Н2O и СO2 подразделяется на 4 этапа: гликолиз — окислительная пируват-декарбоксизация — цитрат-цикл лимонной кислоты — окончательное окисление.
При гликолизе фосфолированный сахар (фруктозы-1,6-дифосфат) расщепляется на группы с тремя атомами С (дигидроксиаце- тонфосфат и глицеринальдегид-3-фосфат). Глицеринальдегид-З-фосфат в процессе экзогенной поэтапной реакции, необходимой для синтеза АТФ, превращается в гш-ровиноградную кмслоту (пируват). Кислород ли коли зу не требуется (анаэробиоз). Пируват в митохондриях может быть преобразован в этанол (спиртовое брожение), лактат (молочнокислое брожение) или ацетил-коэнзим А (входящая молекула в цикле лимонной кислоты). Процесс гликолиза в анаэробных условиях может поддерживаться только благодаря регенерации НАД+ при восстановлении пирувата до лактата или этанола.
Цитрат-цикл
Цитрат-цикл — завершающий для всех окисляемых молекул пищи. Они могут быть остатками группы уксусной (ацетил-коэн-зим А) или а-кетоглутаровой кислоты. В присутствии кофермента А две молекулы СO2 покидают цикл, а водород переносится к НАД+ и ФАД. Возникает высокоэнергетическая молекула (ГТФ),
Хотя цитрат-цикл и не потребляет кислорода, он требует поставки окислителей — НАД4 и ФАД из цепи дыхания. В цепи завершающего окисления (цепь дыхания) электроны от НАДН + Н+, а также ФАДН2 посредством ряда переносчиков электронов (различные цитохромы) переносятся к молекулам 02. Благодаря высоким окислительно-восстановительным потенциалам АТФ может быть образован в трех местах цикла (окислительное фосфолирование). При полном окислении молекулы глюкозы до СO2и Н2O образуют 36 АТФ.
Выветривание и образование гумуса