Обмен веществ у автотрофных организмов

Организм — это открытая система, общность химических и энергетических превращений которой (обмен веществ — метаболизм) находится в равновесии с окружающей средой — динамическое равновесие.

Вещество окружающей среды может ассимилироваться в организме (обмен строительным материалом), из низко энергетических соединений синтезируются вещества с более высоким энергетическим потенциалом (ассимиляция, анаболизм). В процессе разложения высоко энергетических веществ (диссимиляция, катаболизм) освобождается энергия, которая используется для поддержания жизненных функций организма (например, функциональный обмен веществ: дыхание, брожение). Постоянный обмен веществ с окружающей средой происходит через поверхность тела и соответствующие органы.

В организме энзимы, часто в сочетании со вспомогательными веществами — кознзимами, воздействуют на вещества, определяя протекание необходимых реакций.

Благодаря объемной структуре и распределению зарядов в активном центре энзимы "распознают" молекулы, подлежащие разложению (специфические для субстрата), снижают необходимую начальную энергию (энергию активации) и "принимают решение" о необходимых изменениях субстрата (избирательное воздействие). Благодаря действию энзимов равновесие между исходными и конечными продуктами не смещается.

Если реакция идете выделением энергии (экзогенная реакция), то в присутствии специфических энзимов она протекает спонтанно

Если для получения конечного продукта необходимо затратить энергию (эндогенная реакция), то реакция не может ни начаться самопроизвольно, ни протекать даже в присутствии энзимов. Она может проходить только вместе с сильной экзогенной реакцией. Чаще всего это происходит посредством переноса остатков фосфорной кислоты или фосфатных групп АТФ (ГТФ, УТФ, КТФ) к менее энергоемкому реагенту, в результате чего он приобретает высокоэнергетическую связь. При расщеплении фосфатных групп высвобождается достаточно энергии, чтобы покрыть энергетический дефицит эндогенной реакции.

Рисунок. Цикл дикарбоновой кислоты растения С₄.

Автотрофные организмы используют энергию солнечного света для синтеза энергоемких соединений (рисунок Цикл дикарбоновой кислоты растения С₄):

Фотосинтез протекает двумя взаимозависимыми парциальными реакциями:

первичной, зависящей от света (световая реакция),
вторичной, независимой от света (темновая реакция, рисунок В).

Рисунок. Зависимость фотосинтеза и дыхания от температуры.

В тилакоидных мембранах хлоропластов (рисунок — Зависимость фотосинтеза и дыхания от температуры, Разрез листа растения С₄) с помощью пигментов, абсорбирующих свет, — до 400 молекул хлорофилла на светоприемник (рисунок Д) — электроны (е~) переносятся к молекулам-акцепторам, которые в фотосистеме 1 (ФС I) действуют как сильный восстановитель, а в фотосистеме II (ФС II) — как сильный окислитель.

Рисунок. Разрез листа растения С₄.

Абсорбционный максимум фотосистемы I лежит в области 700 нм (Р 700) и в темноте обладает окислительно-восстановительным потенциалом + 0,4 В. Под действием светового возбуждения окислительно-восстановительный потенциал изменяется до -0,6 В. Этого достаточно, чтобы присоединить электроны к субстанции, восстанавливающей ферредоксин (ФВС — ферредоксино восстанавливающая субстанция), и запустить транспортную цепочку к НАДФ+ (рисунок Расход СО₂ в зависимости от интенсивности солнечного излучения).

Рисунок. Расход СО₂ в зависимости от интенсивности солнечного излучения.

В фото стеме II с абсорбционным максимумом 680 нм (Р680) свет возбуждает сильное окислительное средство, которое в состоянии отобрать е^- у Н₂O с образованием O₂ (фотолиз воды):

АТФ может быть синтезирован, если из фотосистемы 11 по транспортной цепочке электронов попадают в фотосистему 1 (нециклическое фотофосфорилирование), замещая недостающие в ней е^-. Кроме этого, АТФ может появиться при циклическом потоке электронов в фотосистеме 1, если количество НАДФ⁺ недостаточно (циклическое фотофосфорилирование). Согласно Митчеллу (1961), благодаря протонному напору (электрохимическую разность потенциалов) между тилакоидным объемом и стромой при прохождении ионов через мембрану образуется АТФ.

Свет должен активировать неактивную форму синтеза АТФ, чтобы открылся какал Н+ и началось накопление АТФ. Темновая реакция (цикл Калвкга) требует наличия продуктов световой реакции НАДФН/Н⁺ и АТФ (рисунок Суточный кислотный цикл растений ММК) и может протекать без света, пока эти продукты есть в наличии.

Рисунок. Суточный кислотный цикл растений ММК.

О₂ появляется здесь как промежуточный побочный продукт темновой реакции, протекающей в строме хлоропластов, если СO₂ реагирует с рибулозодифосфатом с образованием 2 фосфорглицератов (молекулы с 3 атомами С, растения С3); при этом газообразный СО² восстанавливается до исходных углеводов и фиксируется (рисунок Е). Для дальнейшей перестройки до фруктозы-6-фосфата, или глюкозы-б-фосфата АТФ поставляет энергию, а ионы НАДФН/Н⁺ — водород. Образовавшиеся АДФ + Р и НАДФ⁺ должны регенерироваться по световой реакции до АТФ и НАДФН/Н⁺.

Суммарная формула фотосинтеза:

Аппарат фотосинтеза может быть разрушен не только ядами из окружающей среды, но и под действием большинства гербицидов.