Зоогеографическая концепция Н. А. Северцова
Зоогеографическая концепция Н. А. Северцова отличалась теоретической глубиной и тщательной фактической аргументацией. Самым характерным для нее было то, что в противоположность английскому зоологу А. Уоллесу он подчеркнул большое значение для зоогеографии современных условий, называя их физическими.
При выделении областей и округов Северцов исходил из существующих естественных географических подразделений Евразии, прежде всего из особенностей растительности, поскольку она доставляет млекопитающим и птицам пищу и убежища. Южную границу палеарктической области он уточнил также исходя из современных условий, приняв за нее северный предел тропических дождей. При характеристике зоогеографических подразделений, по Северцову, следует оперировать не одним только числом видов и статистическим сравнением особенностей распространения последних, но дополнять сведениями по экологии, например о сезонной жизни животных. При этом в специфичности видового состава фауны Северцов усматривал «самую наглядную вывеску особых, благоприятных для них условий борьбы существование в этой области, не встречающихся в других областях». Согласно Северцову, борьба за существование между аборигенными видами животных, хорошо приспособившимися к местным условиям, и видами, пришедшими извне, может играть роль труднопреодолимой преграды, не менее важной, чем физические препятствия.
Сказанное свидетельствует о том, что Н. А. Северцов, обратившись к проблемам исторической зоогеографии, отнюдь не забыл о принципах экологии, преподанных ему еще в университетские годы его учителем К. Ф. Рулье. Таким образом, для Северцова как зоогеографа характерен комплексный — и исторический, и экологический — подход, чем он решительно отличался от современных ему зарубежных зоогеографов.
Гармоническое сочетание принципов и методов исторической и экологической зоогеографии, а также экологии как таковой было характерно для творчества Модеста Николаевича Богданова (1841 — 1888), который принадлежал к немногим непосредственным преемникам Н. А. Северцова, хотя вместе с тем был учеником Э. А. Эверсманна по Казанскому университету. Там он долгие годы изучал состав, биологию и историю формирования фауны млекопитающих и птиц Поволжья. Результаты этого исследования были воплощены в капитальное сочинение «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья, долины средней и нижней Волги (биогеографические материалы)». Во введении к этой книге Богданов подчеркнул свою идейную близость к Северцову и весьма высоко оценил значение его «Периодических явлений», считая, что «исследования Н. А. Северцова впервые указали ближайшие действительные причины многих периодических явлений жизни высших животных».
Подобно Северцову, Богданов акцентировал первостепенное значение изучения комплексов организмов, приуроченных к сравнительно ограниченным участкам местности
Он писал, что каждый из них «представляет особую группировку как растений, так насекомых и других мелких животных, группировку, в свою очередь колеблющуюся под влиянием изменений в условиях среды, а эти растения и мелкие, низшие формы животных составляют пищу высших форм и регулируют явления их жизни; поэтому, чтобы понять множество мелких обыденных явлений в жизни этих последних, необходимо изучить периодические явления в жизни растений и низших животных в связи с условиями среды» (там же, с. 189). Из приведенных слов видно, что М. Н. Богданов вплотную подошел к представлению об органическом сообществе, спустя несколько лет названном К. Мёбиусом биоценозом. В целом работа Богданова по Поволжью наряду с интересными фаунистическими данными, зоогеографическими и историческими обобщениями (правда, не всегда правильными с точки зрения современных знаний) содержит значительное число экологических материалов, развивающих приведенные выше идеи.
В 1871 г. книга М. Н. Богданова была успешно защищена в Петербургском университете в качестве магистерской диссертации. К. Ф. Кесслер справедливо отметил не только ее связь с экологическими идеями Н. А. Северцова, но и внесенный диссертантом исторический аспект, сказав: «Господин Богданов поставил себе задачею выяснить зависимость, в которой находятся явления жизни животных и географическое их распространение от внешних условий данной страны. Первым трудом подобного рода на русском языке было известное сочинение Н. А. Северцова "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии". . . но Богданов ввел в число внешних условий, влияющих на фауну данной зоологической области, новый и весьма важный фактор, а именно — относительную геологическую древность страны, оказав этим отменную услугу зоогеографии России».
Элементы экологического анализа мы находим и в другой большой работе М. Н. Богданова — «Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кизылкум» (1882). В полном соответствии с идеями Дарвина он подчеркивал, что пустыню населяют «своеобразные растительные и животные формы, выработавшиеся в процессе эволюции и постоянной борьбе за право на существование при самых неблагоприятных условиях суровой природы. . . Много пало организмов в этой борьбе, — читаем мы дальше, — но те, которые выжили, приобрели все необходимые приспособления организации». Характеризуя специфические особенности пустынных животных, он писал о грызунах, что большая часть их «обитатели нор и деятели ночи, а многие к тому же засыпают на зиму; следовательно, жизнь этих животных вполне ограждена и от летнего зноя пустыни и от зимних ее холодов. С недостатком воды в песках они мирятся отлично, так как никогда не пьют воды и там, где она есть». Впрочем, справедливости ради надо сказать, что последний вывод Богданова недостаточно точен.
Говоря о роли Богданова в области экологии, нельзя не упомянуть о его плодотворной педагогической деятельности сперва в Казанском, а затем в Петербургском университетах
В курсе зоологии позвоночных, прочитанном им в 1870 — 1871 гг. в Казани, Богданов большое внимание уделял биологии, географическому распространению, роли животных в природе, их практическому значению. О новаторском характере курса свидетельствует, в частности, то, что он включал особый раздел «Отношение позвоночных к внешнему миру и между собой». Еще больший интерес представляет курс зоологии позвоночных Богданова (1884) в Петербургском университете, который дошел до нас в литографированном виде. Спустя сорок лет после К. Ф. Рулье М. Н. Богданов возродил некоторые его научно-педагогические принципы, излагая зоологию не с узкой систематической и морфологической, как тогда все еще было принято, а с широкой биологической точки зрения. В своих лекциях Богданов касался ряда общих вопросов биологии, в том числе таких, как эволюция животных и ее факторы, история эволюционного учения и т. д., но при этом (и этого нельзя не заметить), поделив свои научные симпатии между Ч. Дарвином и Ж. Ламарком. Характеризуя рыб, Богданов подробно описывал не только их морфологию, биологию и происхождение, но и промысел. В связи с обзором класса птиц он детально рассмотрел проблему сезонных миграций, подчеркивая ведущее значение не «загадочных инстинктов», а влияния изменения внешних условий и, что весьма интересно, обратил внимание на связь между сезонными миграциями и теми ежесуточными передвижениями, которые птицы совершают в процессе выкармливания птенцов и в периоды выводковой жизни и предотлетных кочевок.
Особого упоминания заслуживают соображения Богданова относительно периодических изменений численности видов вследствие изменений климатических, кормовых и других внешних условий, взаимно связанных. «Этими климатическими явлениями, — писал Богданов, — обусловливается обилие и свойства пищи, а затем и все мелкие и крупные явления в жизни отдельных особей; этими изменениями обусловливается весь ход борьбы за существование, размножение вида и вымирание особей». Проанализировав эти явления в различных частях ареала вида в связи с плотностью популяции и степенью напряженности внутривидовой конкуренции, Богданов пришел к выводу, что последняя особенно сильна в центре ареала и падает к его периферии. Именно на периферии интенсивнее всего процесс расселения, так как именно здесь больше шансов выжить у уклоняющихся от исходной формы особей.
Придавая, подобно К. Ф. Рулье, первенствующее значение в жизни животных их среде обитания, М. Н. Богданов видел будущее зоологии в развитии ее в направлении экологии. Введение к своим лекциям он закончил следующими знаменательными словами: «Как в природе возникают новые формы, так и в нашей науке возникают новые отрасли, потому что накопляющаяся масса фактов не дает возможности человеческому уму овладеть ими и дифференцировка частей науки делается неизбежною. Зная, с другой стороны, что изменения организации, прогресс и регресс ее (т. е. природы, — Г. //.) вызываются и складываются под влиянием внешних условий, мы имеем перед собою бесконечно широкую задачу изучать этот комплекс условий и овладеть законами развития организмов для того, чтобы направить это развитие в ту или другую сторону. А в этом личный и важнейший вопрос жизни и развития самого человечества». Богданов использовал экологический подход помимо научных работ и университетских лекций в многочисленных газетных и журнальных статьях, книгах и публичных выступлениях, где во всем блеске проявлялся его талант популяризатора. Благодаря этому к экологическим воззрениям приобщались молодые биологи и широкие круги читающей публики, что было немаловажно для будущего отечественной зоологии.
Однако общие проблемы экологии животных в те годы все еще мало привлекали внимание зоологов, и дальнейшее развитие теории экологии в России на некоторое время приостановилось. Тем более необходимо подчеркнуть выдающееся методологическое значение для зоологии передовых идей основоположника современного почвоведения Василия Васильевича Докучаева (1846 — 1903), игравшего очень важную роль в кругах естествоиспытателей.
В центре всех исследований Докучаева был взгляд на природу как на тесно взаимосвязанный естественноисторический комплекс, в котором не только физические факторы, но и растительность, и животный мир играют первостепенную роль
Учет всех сторон природного" комплекса необходим, по Докучаеву, и для исследовательских, и для практических целей. Он писал: «. . .все вышеупомянутые факторы, лежащие в основе сельского хозяйства, до такой степени тесно связаны между собой, так сказать, переплетаются друг с другом, до такой степени трудно расчленимы в их влиянии на жизнь человека, что, как при изучении этих факторов, так и особенно при овладении (если желают, конечно) ими, необходимо иметь в виду по возможности всю, единую, цельную и нераздельную природу, а не отрывочные ее части; необходимо одинаково чтить и штудировать все главнейшие элементы ее; иначе мы никогда не сумеем управлять ими, никогда не будем в состоянии учесть, что принадлежит одному и что другому фактору».
Пожалуй, впервые после К. Ф. Рулье и Н. А. Северцова идея комплексности получила такое полное, убедительное выражение, столь веско было показано ее первостепенное теоретическое и практическое значение. Разработанное В. В. Докучаевым целостное учение о природных, как теперь говорят, ландшафтно-географических зонах, охватывающих все элементы природы, включая животных, оказало благотворное влияние на зоогеографические и экологические исследования в нашей стране.
Надо сказать, что концепция природных зон В. В. Докучаева несравненно более глубока и обоснованна, чем, например, учение американского зоолога Ч. Мерриема и др. Одновременно с Докучаевым Меррием выдвинул применительно к Северной Америке понятие о «зонах жизни», причем он считал, что их границы определяются не комплексом условий, а только различиями температур. «Зоны жизни» Меррием выявил при изучении смены вертикальных поясов в горах, а затем распространил на весь континент, что подчеркнул одинаковыми названиями тех и других — арктическая, гудзонова, канадская и др. Между тем ставить знак равенства между вертикальной поясностью и горизонтальной географической зональностью никак нельзя. Не случайно, что, хотя названия зон жизни, данные Мерриемом, и сохранились в современной американской литературе, принципы их выделения, принимавшиеся им первоначально, во многом оказались, как отметил В. Е. Шелфорд (1934), несостоятельными.