Оценка видового разнообразия Шмелиных в элементарных и локальных фаунах
Важнейшим показателем видового разнообразия является видовой состав и численность организмов. Учёт и оценка численности позволяют выявить многие экологические и фаунистические параметры изучаемой совокупности организмов, поэтому ни когда не стоит пренебрегать подсчётом численности организмов. Выявление абсолютной численности организмов в рамках определённого естественного выдела среды объективно невозможно, поэтому обычно в пределах исследуемого биотопа определяется численность организмов на нескольких модельных (пробных) площадках.
По среднему значению полученных на площадках данных и судят о тех или иных численных параметрах исследуемой совокупности видов.
Одним из важнейших условий получения объективной картины численного состава организмов, и, соответственно, экологической информации является минимизация субъективности при учёте. Несмотря на выработку общих требований по учёту различных групп организмов избежать субъективности в полевых исследованиях сложно, да и не всегда требуется абсолютная точность на этапе сбора материала.
Необходимо понимать, что любой экологический эксперимент (например, учёт организмов) объективно неповторим, что отвечает выраженной стохастичности организации биосистем низкого ранга и динамике средовых факторов в целом. Важнейшее значение при этом имеет опыт и навык исследователя, приобретение которого есть дело времени и заинтересованности в решении поставленных задач.
При исследовании элементарных фаун шмелей используется прямые метода определения численности: метод безвыборочного отлова и визуальный подсчёт. Несмотря на кажущиеся преимущества первого метода, оба из них страдают определённым субъективизмом поэтому, при определённом навыке, данные, полученные обеими методами вполне сравнимы.
Однако ущерб от вылова и уничтожения таких крайне полезных для природы организмов как шмелей, ни в какой мере не компенсируется полученными «объективными» данными. С другой стороны, навыки в определении шмелей в полевых условиях используемые при визуальном учёте формируются и закрепляются значительно быстрее.
Учёт шмелей обычно производится на транссектах длиной 50-100 метров, которые закладываются в пределах однородного по характеру растительности биотопа.
От правильности расположения учётной площадки с точки зрения однородности биоценотических условий во многом зависит интерпретируемость полученных данных. В связи с различием в температурных предпочтениях шмелей при фуражировке, оптимальным временем учёта, отвечающим наиболее полному динамическому составу шмелей, являются утренние (10-12 часов) и предвечерние часы (17-19 часов). При переменной облачности и средней температуре воздуха, дневная депрессия численности шмелей выражена неярко и временные сроки учёта можно видоизменять. Учёт, проводимый в разгар дня при высокой температуре воздуха (выше 28°С) может давать существенный недоучёт видов как за счёт их невысокой динамической плотности и высокой активности.
При учёте шмелей встреченные особи видов заносятся в блокнот, где могут быть вписаны названия потенциально возможных или уже известных в биотопе видов. Оптимальная продолжительность учёта может составлять от 0,5 до 1 часа, в течении которых, исследователь находится на учётной площадке. В связи с высокой активностью шмелей при фуражировке, вероятность повторных встреч уже учтённых особей относительно невысока, а получаемый «переучет» плотности компенсируется более точным выявлением видового состава за счёт встреч видов с низким обилием. К тому же при исследованиях парциальных фаун важнейшее значение в итоге имеет не сама численность, а соотношение обилия отдельных видов.
Характеристика элементарной фауны предполагает обязательную оценку растительности биотопа.
При этом должно быть проведено стандартное геоботаническое описание, рекомендуемое для данного типа растительности, с выделением ассоциаций или групп ассоциаций, свойственных данной растительной формации. Особенное внимание требуется обратить на видовой состав трав, сопроводив виды растений оценкой их численного обилия.
Существенное значение для получения объективной картины по видовому составу элементарных фаун имеет повторность учетов, дающая при усреднении наиболее достоверный результат. Если предполагаются стационарные изучения локальной фауны, то значительный объём информации может быть получен при сезонном сроке работы. При этом повторность учётов шмелей в данной элементарной фауне должна быть не реже двух-трёх раз в неделю, при минимальной в течение одной-двух недель. Единовременные или двух-трёх разовые учёты (пробы фауны) в каком-либо биотопе в большинстве случаев дают либо переучёт, либо недоучёт редких видов установление достоверной численности которых, как правило, имеет важнейшее значение при оценке разнообразия.
После проведения достаточного количества учётов и отсутствии в повторностях новых видов исследователь получает выборку данных, в которой просуммировано всё количество особей каждого встреченного вида. Полученная выборка подвергается ранжированию видов в порядке возрастания их обилия. Важным показателем разнообразия является распределение видов по обилию, которое отражает установившиеся в сообществе параметры численного соотношения видов при определённом уровне воздействия внешних средовых (лимитирующих) факторов.
При изучении локального разнообразия организмов хорошо себя зарекомендовали ограниченные сверху логарифмические шкалы относительного обилия:
Четырёхбалльная линейная шкала относительного обилия предложенная Л. Г. Сысолетиной (1971).
- 1 балл - очень редкие виды: > 0,5% от общей численности.
- 2 балла - редкие виды: 0,5 - 1,9% от общей численности.
- 3 балла - обычные виды: 2 - 10% от общей численности.
- 4 балла - массовые виды: < 10% от общей численности.
Пятибалльная логарифмическая шкала относительного обилия предложенная Ю. А. Песенко (1982).
- 1 балл - редкие виды: 0 - 2% от общей численности.
- 2 балла - малочисленные виды: 2 - 6% от общей численности.
- 3 балла - обычные виды: 6-16% от общей численности.
- 4 балла - многочисленные виды: 16 - 40% от общей численности.
- 5 баллов - доминирующие виды: 40 - 100% от общей численности
В случае если разнообразие в сообществе зависит от большого количества факторов случайным образом взаимодействующих между собой (что, как правило, наиболее часто встречается на практике), то наблюдается нормальное распределение изучаемой переменной. При этом графическая зависимость между числом видов и их численностью (классами численности) в той или иной мере приближается к колоколообразной симметричной кривой.
Широкое применение при изучении биоразнообразия в настоящее время получили индексы, связывающие численные и видовые параметры характеризуемых совокупностей организмов. Их можно разделить на показатели разнообразия и показатели выравненное™ (меры численного доминирования одних видов над другими в выборке).
Индексы видового богатства:
- Индекс Маргалёфа. DMg = (S-l)/ln N, где S - количество видов в данной выборке; N - общее число особей всех видов в данной выборке.
- Индекс Шеннона. Н = -£ pi In pi, где pi = ni/ N (ni - количество особей i-го вида в данной выборке).
Индексы выравненности:
- Индекс Симпсона. DSm = £ (ni (ni - 1)/N(N-1))
- Индекс Бергера-Паркера. DB-P = Nmax/N, где Nmax - количество особей самого обильного вида в выборке.
Поскольку соотношения разнообразия и выравненности обратны, то для облегчения восприятия обычно используют индексы выравненности в обращенной форме: 1 - DSm, 1/ DSm или 1 - DB-P, 1/DB-P.
Не стоит забывать, что одним из самых информативных показателей видового разнообразия в фаунах любого ранга является количество свойственных им видов. Индексы видового разнообразия отражают его особенности лишь в пределах данной парциальной (локальной) фауны и интерпретируются не сами по себе, а для сравнения разнообразия фаун различного ранга. Для сравнения элементарных и локальных фаун, то есть получения характеристик дифференцирующего разнообразия используются коэффициенты сходства и применяется кластерный анализ.
Коэффициент сходства Чекановского - Серенсена. IC-S = 2j/ (a+b), где j - количество общих видов в сравниваемых парциальных фаунах; a, b - общее количество видов в двух сравниваемых парциальных фаунах.
Использование кластерного анализа или иерархической классификации системы объектов позволяет отразить общую картину связей (степень сходства/различия) между ними в пределах данного анализируемого множества.
При изучении видового разнообразия территорий методом локальных фаун кластеризация может быть проведена:
- на уровне элементарных (биотопических) фаун в пределах локальных. При наличии достаточных по объёму выборок материала сравнение элементарных фаун между собой может выявить степень корреляции их видового состава с пространственной неоднородностью биотопической и экотопической картины и углублению понимания частных особенностей организации населения.
- на уровне локальных фаун в пределах достаточно крупных ландшафтных единиц региона (ландшафтных районов, зонально- подзональных отрезков и т.д.). Расположенность локальных фаун в пределах относительно однородных ландшафтных выделов позволяет осуществлять процесс типизирования их населения, например по уровню численности или ширине биотопического префендума. Получаемая при кластеризации картина сходства/различия населения на уровне локальных фаун может являться основой дробного регионального геозоологического анализа фауны или использоваться при создании сводной классификации населения.
Таким образом, совокупность используемых характеристик при анализе населения Шмелиных в элементарных и локальных фаунах может быть сведена к следующему виду:
- общая численность особей в элементарных фаунах приведённая к количеству экземпляров на 100 м;
- общее число видов в элементарных и локальных фаунах;
- видовое разнообразие - индексы Маргалёфа и Шеннона;
- выравненность — индексы Симпсона и Бергера-Паркера;
- относительное обилие видов (в % от общей численности) и его ранговое распределение;
- относительное обилие биотопических групп (в % от общего количества видов);
- пространственная и экологическая (биотопическая) дифференциация населения в локальных фаунах - коэффициент Чекановского-Серенсена и кластерный анализ;
Более подробно с математическими методами оценки видового разнообразия можно познакомиться в соответствующей литературе (Песенко,1982; Мэгарран, 1992).