Формирование разнообразия Шмелиных на локальном и региональном уровне
Исследования показывают, что, несмотря на численное обилие шмелей, в конкретных сообществах конкуренция между ними за кормовой ресурс, как правило, отсутствует или не носит выраженного характера. В связи с этим многими авторами поддерживается позиция сверхобилия кормовых ресурсов в сообществах опылителей и в частности шмелей (Фегри, ван дер Пейл, 1982).
Отсутствие или опосредованность конкуренции и наличие перекрывания в использовании кормовых ресурсов различными гильдиями шмелей предполагает, что соотношение видов и их численность на уровне локальных сообществ определяется в большей мере внешними, макроэкосистемными процессами, нежели, допустим, регулируется на основании разделения экологических ниш. В данном случае правильнее говорить об отчуждении шмелями, как гильдией крупных политрофных опылителей преимущественно одлинновенчиковых растений, некоего пространства единой фундаментальной экологической ниши. Её потенциальный объём устанавливается в ходе фауно и ценогенеза, на уровне же регионов или локальных геосистем зависит от актуального множества ландшафтных и биогеоценотических параметров среды. Исходя из аксиомы ограниченной ёмкости экологической ниши, можно предположить, что она в первую очередь задаётся предельно возможной численностью (биомассой) шмелей в целом, нежели определённым долевым участием отдельных видов
В этом отношении важное эвристическое значение для понимания процессов формирования локального разнообразия шмелей приобретает концепция регионального видового фонда.
Она основана на той точке зрения, что видовое богатство биоценозов зависит от баланса процессов, ведущих к увеличению или снижению числа видов. К снижению или оптимизации числа видов ведут локальные процессы в сообществах, связанные с наличием конкуренции, пресса хищников или экзогенезом (нарушением или видоизменением среды). Эти процессы компенсируются размножением и иммиграцией особей из соседних мест, что определяется характеристиками регионального видового фонда сообществ, формируемого в результате процессов фауногенеза и филоценогенеза.
В русле данной концепции предполагается, что внедрение и укоренение новых видов в сообществах шмелей не зависит от числа ранее присутствующих, а является случайным процессом, интенсивность и направленность которого определяется в первую очередь видовым составом и численностью шмелей на региональном уровне. В соответствии с этим виды шмелей, входящие в состав соответствующих локальных сообществ, могут быть разделены на основных и сателлитных (сопутствующих) (Hanski, 1982). Основные виды отличаются высокой частотой региональной (и локальной встречаемости) и чётким разделением реализованных экологических ниш, реализуемым в первую очередь на уровне их популяционной плотности. Сателлитные виды относятся к регионально и локально редким, участие их в совокупном подразделении экологических ниш выражено менее. Константность состава основных видов на региональном (зональном) уровне определяется как современным экологическим фоном, так и фауногенетическими процессами и может служить основой региональной типологии и классификации населения Шмелиных.
Учитывая, что устойчивость сообществ и экосистем к внешним воздействиям повышатся не только путём наращивания проходящего потока энергии, но и за счёт повышения видового разнообразия можно утверждать, что любые сообщества, и в том сообщества Шмелиных, естественным путём эволюционировали в сторону увеличения числа функционально близких видов. В этом случае возможно осуществление эффективного экологического дублирования, определяющего множественность стационарных состояний биоценотических систем.
Современный системный подход, постулирующий иерархичность организации экосистем, флор, фаун, фрактальность (сложность) их внутренней хорологической организации однозначно указывает на повышенную устойчивость биосистем именно высокого (ландшафтного, зонального, регионального) ранга и низкую целостность их локальных вариантов. Это подтверждается и высокой степенью дискретности (целостности и оформленности) ландшафтной оболочки и её живой составляющей на региональном масштабе и континуальностью (пространственной непрерывности) её единиц локального уровня (Исаченко, 1991; Кафанов, 2005). С другой стороны, наличие выраженной коадаптации комплексов растений и опылителей говорит об определённой целостности имеющихся сообществ в рамках биоценозов. Всё это в целом открывает большие перспективы в углублённом изучении биологии, экологии и геозоологии шмелей.
В связи с вышесказанным можно наметить стратегические задачи и направления исследований, которыми необходимо руководствоваться при изучении региональной фауны Шмелиных (и вообще многих групп беспозвоночных):
- Уточнение и детализация представлений о региональном видовом фонде сообществ на уровне дифференцированного ландшафтно-биотопического анализа населения. Наиболее целостно это может быть решено путём сплошного инвентаризационного картирования видового и численного состава шмелей Удмуртии в масштабной сетке 10x10 км. В переделах каждого квадрата (локальной фауны) осуществляется ранжирование видов по численности и представленности в различных типах биотопов и экотопов. Подобный подход, например, успешно применяется при изучении региональных фаун шмелей Западной Европы (Williams, 1982).
- Углублённое исследование модельных биотопических (экотопических, элементарных) и локальных фаун. При этом ставится задача не только выявления основных показателей точечного видового разнообразия, но и предполагается установление и оценка параметров видовых экологических ниш, степени их перекрывания и зависимости актуального (наблюдаемого) разнообразия от динамики средовых факторов.