Оценка роли стволовых вредителей в отпаде поврежденных огнем деревьев.
Важным моментом является также оценка роли стволовых вредителей в отпаде поврежденных огнем деревьев. Мнения по этому вопросу довольно противоречивы.
Установлено, что вред, причиняемый насекомыми в сосновых горельниках, как правило, меньше, чем в еловых, однако в сильно поврежденных огнем насаждениях различия становятся незначительными. Основной технический вред причиняют усачи рода Monochamus, рогохвосты и хвойный полосатый древесинник (Tripodendron lineatum OL).
Физиологический вред, выражающийся в ускорении гибели ослабленных огнем деревьев или снижении их жизнеспособности при дополнительном и возобновительном питании в кронах, оказывают наиболее активные виды насекомых-ксилобионтов, которых по данному признаку можно разделить на пять групп:
- особо активные виды, первыми заселяющие здоровые и незначительно (обратимо) ослабленные деревья, никогда не встречающиеся на свежем валеже и заготовленной древесине;
- виды, способные поселяться в определенных условиях на здоровых деревьях, но находящие оптимальные условия для развития потомства только на сильно (необратимо) ослабленных деревьях и свежем валеже, участвующие в сложении как исходных, так и производных экологических группировок ксилобионтов;
- виды, не способные ни при каких условиях заселять здоровые деревья, развиваясь только на необратимо ослабленных и свежем валеже, участвуя в сложении, как правило, производных и окончательных экологических группировок ксилобионтов;
- абсолютно пассивные виды, поселяющиеся последними на завершающем этапе отмирания деревьев и находящие на них оптимальные условия для своего развития;
- виды, развивающиеся только на мертвых деревьях, старых пнях, валеже, лесоматериалах.
Изменение величины кормовой базы стволовых вредителей в поврежденных пожаром приспевающих и спелых сосновых древостоях в зависимости от величины отпада деревьев в них
Ряды активности основных видов насекомых-ксилобионтов хвойных деревьев представлены в таблице 3.13. Соотношение численности разных групп видов между собой, т.е. видовая структура энтомокомплекса, зависит от степени исходной ослабленности заселяемых деревьев. Так, на здоровых деревьях будут преобладать виды первой и второй групп, а на сильно ослабленных - третьей и четвертой.
Ряды активности основных видов насекомых-ксилобионтов хвойных деревьев.
Балл активности насекомых | Виды насекомых-ксилобионтов по древесным породам | ||
Лиственница | Сосна | Ель | |
1 | Xylotrechus altaicus Gelb. | Dendroctonus micans Kug. | Dendroctonus micans Kug. |
2 | Phaenops guttulata Gelb. | Pissodes piniphilus Hrbst. | Polygrachus polygrachus Thoms. |
3 | Ips subelongatus Motsch. | Phaenops cianea F. | Ips typographus L |
4 | Scolyius morawitzi Sem. | Sirex noctilio F | Pissodes harcyniae Hrbst. |
5 | Sirex noctilio F | Ips acuminatus Gyll. | Polygrachus punctifroms Thoms. |
6 | Paururus ermak Sem. | Ips sexdentatus Boern. | Pytiogenes chalcographus L. |
7 | Ips sexdentatus Boern. | Tomicus piniperda L. | Xerix spectrum L |
8 | Monochamus urussovi Fisch. | Tomicus minor Hart. | Sirex noctilio F |
9 | Monochamus sutor L | Pityogenes monacensis Fuch. | Urocerus gigas L. |
10 | Pytiogenes chalcographus L. | Vrocerus gigas L. | Monochamus urussovi Fisch. |
11 | Tripodendron lineatum OL | Monochamus galloprovincialis Ol. | Monochamus sutor L |
12 | Dryocoetes baicalicatus Reitt. | Tripodendron lineatum Ol. | Tetropium fuscum F. |
13 | Dryocoetes hectographus Reitt | Acanthocinus aedilis L. | Phthorophloeus spinulosus Rey. |
14 | Acanthocinus carinulatus Gelb. | Hylurgops palliatus Gyll. | Tripodendron lineatum Ol. |
15 | Ragium inquisitor L. | Ragium inquisitor L. | Hylurgops palliatus Gyll. |
Другим довольно важным качеством насекомых-ксилобионтов, определяющим их распространенность и характер популяционной динамики, является широта трофической ниши, или трофическая валентность вида. По этому качеству их можно разбить на три группы: стенотрофов, олиготрофов и эвритрофов. Первые из них способны поселяться и успешно развиваться на кормовых объектах только строго определенного качества (например, на деревьях с белым сочным лубом, выделяющим живицу, или же, наоборот, на кормовых объектах с бурым обводненным лубом). Трофическая ниша эвритрофов очень широка: они могут поселяться и развиваться как на здоровых, так и отмирающих деревьях. Олиготрофы занимают промежуточное положение. Каждый вид насекомого, таким образом, имеет свою экологическую нишу, обусловленную индивидуальным диапазоном восприятия первичной привлекательности дерева и состояния его жизнеспособности.
Большое влияние на процесс заселения деревьев насекомыми-ксилобионтами оказывает время и сила воздействия стрессовых нагрузок, а также степень активности видов энтомокомплекса.
Деревья, быстро отмирающие под воздействием мощного стресса, слабо заселяются этими насекомыми или не заселяются совсем. Такая картина отмечается, в частности, в древостоях, поврежденных верховыми пожарами. Роль своеобразного стресса могут играть и сами насекомые-ксилобионты: возрастание активности отдельных видов способствует ускорению процесса отмирания заселенных ими деревьев и уменьшению числа видов в производных и окончательных экологических группировках.
Пространство экологических ниш, которые на основе общебиологического принципа плотной упаковки обязательно полностью заполняются ксилобионтами, формируется, однако, деревом-хозяином.
В сложившихся биологических системах, в соответствии с представлениями об экологической индивидуальности организмов, существует столько экологических ниш, сколько видов входит в их состав, т.е. чем больше видов, тем больше экологических ниш. Отсюда вытекает вывод: чем больше видов насекомых-ксилобионтов нашло себе приют на дереве, тем выше была его исходная жизнеспособность.
При выборе кормового объекта насекомые-ксилобионты, как и все хищники, идут по пути наименьшего сопротивления - их «жертвами» становятся, как правило, наиболее ослабленные особи, состояние которых является своеобразным индикатором жизнеспособности всей популяции: чем выше сопротивляемость (резистентность) жертв, тем выше жизнестойкость данной популяции.
Исходную жизнеспособность деревьев текущего отпада наилучшим образом отражают два показателя: плотность поселения видов- первопоселенцев и видовая насыщенность комплекса насекомых-ксило- бионтов. Чем выше значения данных показателей, тем выше была исходная жизнеспособность деревьев, заселенных данной группой насекомых.
При использовании первого показателя удобнее использовать не абсолютное его значение, а нормированное, представляющее собой следующее отношение:
ИЖД=афакт/аmax
где ИДЖ - индекс исходной жизнеспособности заселенных данным видом насекомого деревьев, доля единицы; а - фактическая (факт,) и максимально возможная (max) плотность поселения.
Для моногамных видов короедов плотность поселения выражается числом маточных ходов на 1дм2 поверхности заселенного участка ствола дерева, у полигамов - либо числом брачных камер (Ь), либо суммой числа маточных ходов и брачных камер (а+b) на 1дм2. Плотность поселения усачей, златок и долгоносиков оценивается по числу личинок под корой (а) или их уходов в древесину (Ь) в переводе на 1дм2 поверхности заселенного участка ствола дерева. Для некоторых видов усачей плотность поселения может выражаться по числу насечек на коре (f), в которые самки откладывают яйца. Придержки значений плотности поселения главнейших видов стволовых насекомых для оценки исходной жизнеспособности заселенных ими деревьев представлены в таблице.
Таблица. Уровни значений плотности поселения главнейших видов насекомых-ксилобионтов, соответствующие исходной жизнеспособности заселенных ими деревьев.
Вид насекомого | Код | Плотность поселения, шт./ дм2 | ||
низкая | средняя | высокая | ||
Ips acuminatus GylL | a+b | < 2,5 | 2,5...6,0 | > 6,0 |
Ips sexdentatus Boern. | a+b | < 0,7 | 0,7...1,9 | > 1,9 |
Tomicus piniperda L. | a | < 0,8 | 0,8...1,5 | > L5 |
Tomicus minor Hart. | a | < 3,0 | 3,0...6,5 | > 6,5 |
Ips typographies L | a+b | < 3,7 | 3,7...9,0 | > 9,0 |
Ips dublicatus Sahib. | a+b | < 5,3 | 5,3...13,5 | > 13,5 |
Короеды граверы | a+b | < 12,0 | 12,0...24,0 | > 24,0 |
Polygrachus polygrachus Thoms. | a+b | < 12,0 | 12,0...20,0 | > 20,0 |
Ips subelongatus Motsch. | a+b | < 1,0 | 1,0...2,0 | > 2,0 |
Scolytus morawitzi Sem. | a | < 0,5 | 0,5...1,3 | > 1,3 |
Scolytus scolytus F. | a | < 1,3 | 1,3...1,7 | > 1,7 |
Scolytus multistriatus March. | a | < 1,5 | 1,5...2,0 | > 2,0 |
Monochamus urussovi Fisch. | f | < 0,5 | 0,5...1,0 | > 1,0 |
Monochamus galloprovincialis OL | f | < 1,5 | 1,5...3,0 | > 3,0 |
Xylotrechus altaicus Gelb. | a | < 0,3 | 0,3...0,7 | > 0,7 |
Златки (синяя сосновая и лиственничная) | a | < 0,5 | 0,5...0,8 | > 0,8 |
Pissodes (piniphilus + harcyniae) | a | < 1,8 | 1,8...3,0 | > 3,0 |
Рогохвосты | a | < 0,5 | 0,5...1,0 | > 1,0 |
Одним из факторов, определяющих величину видовой насыщенности (ВН) комплекса насекомых-ксилобионтов, является размер деревьев - чем крупнее деревья, тем медленнее, как правило, идет процесс их отмирания и тем большее число видов насекомых находит себе на них приют. Однако, как показали исследования, на одном стволе дерева сосны обыкновенной поселяется в общей сложности не более восьми видов ксилофильных насекомых, участвующих в первичном разрушении отмирающих тканей флоэмы и ксилемы. Причем этот предел достигается довольно быстро, что аппроксимируется асимтотической функцией следующего вида:
где lim ВН - предельное число видов насекомых-ксилобионтов, которое может быть встречено на стволе одного дерева; int - целая часть числа, D - диаметр дерева, см.
Для оценки исходной жизнеспособности деревьев, исходя из данной зависимости, можно использовать индекс резистентности 3, вычисляемый по формуле:
где N - число видов насекомых-ксилобионтов, поселившихся на дереве.
При оценке исходной жизнеспособности совокупности деревьев формула примет следующий вид:
где ВН - видовая насыщенность комплекса стволовых вредителей, численно соответствующая числу видов, поселившихся в среднем на одном дереве; Щ - встречаемость /-го вида, %; dcp_ - средний диаметр заселенных деревьев, см.
Использование данных показателей в практике лесозащиты позволяет объективнее оценить степень ослабленности деревьев и роль насекомых-ксилобионтов в процессе распада древостоев. Так, по данным наших исследований установлено, что в начальной фазе развития очагов массового размножения стволовых вредителей резистентность деревьев и видовая насыщенность насекомых на них минимальны (таблица 3.15).
Таблица 3.15 Значения параметров исходной жизнеспособности деревьев в сосняках, поврежденных низовым пожаром средней силы.
Год | D, см | а | ИЖД-1 | ВН | ИЖД-2 | ИЖД-3 |
1973 | 21,2 | 1,37 | 0,23 | 2,15 | 0,36 | 0,29 |
1974 | 29,3 | 2,33 | 0,39 | 3,67 | 0,60 | 0,50 |
1975 | 29,3 | 3,89 | 0,65 | 3,48 | 0,57 | 0,61 |
1976 | 28,4 | 4,34 | 0,72 | 3,60 | 0,59 | 0,66 |
1977 | 30,4 | 4,30 | 0,72 | 4,50 | 0,74 | 0,73 |
1978 | 28,5 | 5,29 | 0,88 | 4,41 | 0,73 | 0,80 |
1979 | 26,7 | 5,27 | 0,88 | 4,60 | 0,76 | 0,82 |
1980 | 26,3 | 5,65 | 0,94 | 3,80 | 0,63 | 0,78 |
Примечание: D - средний диаметр заселенных деревьев, см; а - средняя плотность поселения малого соснового лубоеда, семей/дм2 ; ИЖД-1 - индекс жизнеспособности деревьев, оцененный по плотности поселения малого соснового лубоеда; ВН - индекс видовой насыщенности комплекса стволовых вредителей; ИЖД-2 - индекс жизнеспособности деревьев, оцененный по видовой насыщенности комплекса стволовых вредителей; ИЖД-3 - индекс жизнеспособности деревьев, оцененный по комплексу параметров.
По мере развития очагов жизнеспособность деревьев неуклонно увеличивается, что приводит к возрастанию плотности поселения и видовой насыщенности энтомокомплексов.
Оптимум развития видовых популяций и энтомокомплекса в целом заключен в очень узких границах резистентности деревьев, составляющей 30-60% их физиологического предела. При величине резистентности деревьев, меньшей 30%, их ткани быстро отмирают и утрачивают пищевую ценность для личинок этих насекомых. При уровне резистентности более 60% значительная часть жизненной энергии популяций ксилобионтов расходуется на преодоление защитного барьера и смертность их потомства резко возрастает.
При остром дефиците кормовых ресурсов в лесу некоторые виды стволовых вредителей могут успешно заселять вполне здоровые деревья, подавляя их резистентность, массовостью своих «атак», однако большая часть их потомства в этом случае погибает от недостатка пищи.