Использование показателя сходства видового состава.
Другой подход к сравнению сообществ по обилию различных входящих в их состав видов состоит в использовании показателя сходства видового состава, в котором роль каждого обнаруженного вида оценивается с учетом той или иной меры его обилия. Хотя этот метод менее точен, чем описанный выше, он требует меньшего количества вычислений и позволяет использовать менее обширные данные для сравниваемых сообществ, например по одному ряду определений встречаемости для каждого сообщества. Использование какой-либо меры обилия вида в качестве веса при оценке роли этого вида было предложено еще Глизоном, и с тех пор этот прием время от времени используется в отдельных работах. Однако в последнее время подобного рода показатели пришлось изучить более серьезно ввиду их важного значения для многих методов классификации и ординации, которые рассматриваются в следующей главе.
Можно произвести такого рода взвешивание и для коэффициентов Жаккара и Сёренсеиа, как и для многих других.
Полезное видоизменение метода, применяемое многими исследователями, состоит в том, что обилие видов выражается не в абсолютных величинах, получаемых при измерениях, а в виде отношения к суммарному обилию всех видов в сообществе, т. е. как процент участия в сложении растительности. Это в большинстве случаев более точно с геоботанической точки зрения, так как при таком преобразовании снимается эффект различий в общем состоянии растительности. Однако этот прием не следует применять без разбора во всех случаях, так как, по крайней мере теоретически, могут встретиться обстоятельства, когда относительная доля участия видов в сложении растительности одинакова, но вариация в абсолютном количестве растительного материала имеет экологическое значение; такая ситуация может возникнуть, например, при изучении популяций эфемеров и их отношения к доступной влаге. Когда роль вида оценивается процентом его участия в сложении растительного покрова, коэффициент Сёренсена принимает простую форму суммы меньших из двух показателей для каждого вида, на что указывают Брэй и Кёртис.
Морисита предложил коэффициент, который также не зависит от абсолютной численности. Он имеет вид:
где n1j, n2j — числа особей j-го вида, N1, N2 — общие числа особей в двух сообществах, а λ1, λ2 — симпсоновсние показатели разнообразия для встречаемости особей разных видов в двух сообществах. Морисита предлагает сходные коэффициенты и для других абсолютных характеристик. Для определения этого коэффициента требуются значительно более трудоемкие вычисления, чем для расчета коэффициента Сёренсена, основанного на относительных характеристиках, и по крайней мере в тех случаях, когда необходимо определять большое число коэффициентов, вычисление его не дает особых преимуществ, компенсирующих этот недостаток.
Внешне простой способ использования коэффициента корреляции в качестве меры сходства между количественными характеристиками разных видов в двух сообществах имеет серьезные недостатки.
Этот коэффициент имеет низкую чувствительность при относительно высоких величинах обилия, фитоцеиологическое значение которых обычно бывает наибольшим. Кроме того, данные этого типа обычно не обнаруживают нормального распределения, а использование коэффициента корреляции как меры сходства основано на предположении о нормальном распределении данных. Гент предложил использовать коэффициент корреляции рангов, который свободен от этого недостатка. Это предложение заслуживает более широкой проверки.
Формы роста и жизненные формы
Сбор данных по формам роста или жизненным формам обычно состоит в регистрации числа видов, попадающих в тот или иной класс какой-либо системы (например, системы Раункиера), или, если основной интерес представляют отдельные морфологические признаки, в регистрации числа видов, обладающих каждым из этих признаков или не обладающих им. Основой для этих данных служат списки видов сообщества, и, как и сам этот список, они являются недостаточно чувствительным критерием. Они имеют гораздо большую ценность при исследовании не насаждений, а географических регионов. Хотя такого рода данные обычно представляют в виде спектра, указывая процент видов, относящихся к каждому классу, для объективного сравнения следует использовать абсолютные числа видов в каждом классе в разных подборках данных, что легко сделать с помощью таблиц сопряженности.
В таблице 15 представлены данные Юэра по числу видов, относящихся к различным жизненным формам (в соответствии с классификацией Раункиера) в 4 районах штата Иллинойс (опущено очень небольшое число эпифитов и стеблевых суккулентов).
Таблица 15. Число видов, относящихся к разным жизненным формам, в четырех районах штата Иллинойс.
Районы |
Число видов |
||||||||||
мега-фанерофиты (Mg) |
мезо-фанерофиты (Мз) |
микро-фанерофиты (Мс) |
Нано-фанерофиты (N) |
хамефиты (Ch) |
гемикриптофиты (Н) |
геофиты (G) |
гелиофиты и гидрофиты (НИ) |
терофиты (Т) |
Всего |
||
|
Набл. |
18 |
51 |
82 |
58 |
19 |
686 |
192 |
68 |
193 |
1367 |
Ожид. |
24,00 |
70,13 |
75,11 |
40,52 |
13,71 |
692,85 |
180,15 |
62,33 |
208,20 |
|
|
X2 |
1,5000 |
5,2163 |
0,6320 |
7,5407 |
2,0411 |
0,0678 |
0,7795 |
0,5158 |
1,1097 |
|
|
Центральный |
Набл. |
16 |
52 |
58 |
80 |
10 |
637 |
165 |
60 |
198 |
1226 |
Ожид. |
21,52 |
62,89 |
67,37 |
36,34 |
12,30 |
621,39 |
161,57 |
55,91 |
186,72 |
|
|
X2 |
1,4159 |
1,8857 |
1,3032 |
1,1061 |
0,4301 |
0,3921 |
0,0728 |
0,2992 |
0,6814 |
|
|
Южно-центральный |
Набл. |
20 |
55 |
45 |
24 |
6 |
454 |
112 |
31 |
142 |
889 |
Ожид. |
15,61 |
45,61 |
48,85 |
26,35 |
8,92 |
450,58 |
117,16 |
40,54 |
135,40 |
|
|
X2 |
<1,2346 |
1,9332 |
0,3034 |
0,2096 |
0,9559 |
0,0280 |
0,2273 |
2,2450 |
0,3217 |
|
|
|
Набл. |
23 |
67 |
56 |
18 |
9 |
446 |
109 |
41 |
135 |
904 |
Ожид. |
15,87 |
46,37 |
49,67 |
26,79 |
9,07 |
458,18 |
119,13 |
41,22 |
137,68 |
|
|
X2 |
3,2033 |
9,1783 |
0,8067 |
2,8841 |
0,0005 |
0,3238 |
0,8614 |
0,0012 |
*0,0522 |
|
|
Всего |
|
77 |
225 |
241 |
130 |
44 |
2223 |
578 |
200 |
668 |
4386 |
Процентные соотношения видов различных жизненных форм близки, в связи с чем возникает вопрос, имеется ли реальное различие между спектрами жизненных форм четырех районов? Если различий нет, числа видов в различных классах в каждом районе будут находиться в том же соотношении, что и суммы, указанные в нижнем ряду таблицы.
Таблица 16. Число видов, относящихся к фанерофитам и другим классам жизненных форм (ие фанерофнты), в четырех районах штата Иллинойс.
Районы |
Число видов |
|||
фанерофиты |
прочие классы жизненных форм |
Всего |
||
Северный |
Набл. |
209 |
1158 |
1367 |
Ожид. |
209,76 |
1157,24 |
|
|
X2 |
0,0028 |
0,0005 |
|
|
Центральный |
Набл. |
156 |
1070 |
1226 |
Ожид. |
188,12 |
1037,88 |
|
|
X2 |
5,4842 |
0,9940 |
|
|
Южно-центральный |
Набл. |
144 |
745 |
889 |
Ожид. |
136,41 |
752,59 |
|
|
X2 |
0,4223 |
0,0765 |
|
|
Южный |
Набл. |
164 |
740 |
904 |
Ожид. |
138,71 |
765,29 |
|
|
X2 |
4,6109 |
0,8357 |
|
|
Всего |
|
673 |
3713 |
4386 |
Помимо наблюдаемого числа видов, в каждой клетке таблицы приведены ожидаемые величины и доли участия в формировании %2, получаемые на основе различий между наблюдаемыми и ожидаемыми числами. Суммарное значение %2, равное 51,7596, имеет 24 степени свободы (8 X 3, по таблице 9 х 4) и вероятность несколько менее 0,1 %. Между четырьмя районами имеется очевидное различие. Рассмотрение таблицы показывает, что в двух южных районах выше процент фанерофитов; кроме того, соотношение различных классов фанерофитов меняется от района к району. Чтобы проверить эти наблюдения, можно разделить имеющиеся данные на относящиеся к фанерофитам и к «не фанерофитам», что и сделано в таблице 16, из которой получается суммарная величина х2 — 12,4269 с 3 степенями свободы и вероятностью между 0,1 и 1%.
Таблица 17 относится лишь к классу фанерофитов. (Обратите внимание на то, что ожидаемые значения иные, чем в таблице 16, что обусловлено разной долей участия фанерофитов в целом в растительном покрове четырех изучаемых районов.) %2 = 28,0006 с 9 степенями свободы и вероятностью несколько менее 0,1%. Рассмотрение различий между ожидаемыми и наблюдаемыми числами показывает, что по мере перемещения к югу роль мезофанерофитов и мегафанерофитов постепенно возрастает. Напротив, в таблице для прочих классов и подклассов жизненных форм (таблица 18) суммарное значение X2 оказывается равным 9,5128 при 12 степенях свободы и вероятности 50 — 70%. Эти данные не дают указаний на различие в соотношении жизненных форм, не относящихся к фанерофитам. Здесь, как и вообще при обработке данных, связанных с отнесением объектов к одному из некоторого числа классов, анализ с помощью таблиц сопряженности и критерия %2 представляет собой гибкий метод, легко приспосабливаемый к каждому определенному типу данных.
В мелких образцах, например отдельных сообществах, больше информации дает учет обилия растений различных жизненных форм (или форм роста), чем подсчет числа видов.
Такой учет можно произвести, рассчитав спектр форм роста, в котором участие каждого вида в том типе, к которому он относится, оценивается какой-либо мерой обилия. Этот метод дает результаты, которые нельзя непосредственно сравнивать, а при любом объективном способы сравнения следует использовать либо действительные числа особей различных жизненных форм, либо числа точек или площадок, занятых растениями, .относящимися к разным жизненным формам.
Таблица 17 Число видов, относящихся только к фанерофитам, в четырех районах штата Иллипойс (по данным таблице 15)
Район |
Число видов |
|||||
Mg |
Ms |
Me |
N |
Всего |
||
Северный |
Набл. |
18 |
51 |
82 |
58 |
209 |
Ожид. |
23,91 |
69,87 |
74,84 |
40,37 |
|
|
X2 |
1,4608 |
5,0963 |
0,6850 |
7,6992 |
|
|
Центральный |
Набл. |
16 |
52 |
58 |
30 |
156 |
Ожид. |
17,85 |
52,15 |
55,86 |
30,13 |
|
|
X2 |
0,1917 |
0,0004 |
0,0820 |
0,0006 |
|
|
Южно-центральный |
Набл. |
20 |
55 |
45 |
24 |
144 |
Ожид. |
16,48 |
48,14 |
51,57 |
27,82 |
|
|
X2 |
0,7518 |
0,9776 |
0,8370 |
0,5245 |
|
|
Южный |
Набл. |
23 |
67 |
56 |
18 |
164 |
Ожид. |
18,76 |
54,83 |
58,73 |
31,68 |
|
|
X2 |
0,9583 |
2,7012 |
0,1269 |
5,9073 |
|
|
Всего |
|
77 |
225 |
241 |
130 |
673 |