Выявление и анализ спонтанных гибридов ели.

Цель занятия — познакомить студентов с комбинативной изменчивостью и ее ролью в поддержании генетического разнообразия, дивергенции популяций и видообразовании на примере спонтанных гибридов ели европейской и сибирской. Вид представляет собой совокупность особей, образующих географически и экологически викариирующие популяции, обладающих общими морфологическими и физиологическими признаками, способных в природных условиях к скрещиванию друг с другом (что ведет к возникновению переходных популяций) в совокупности занимающих сплошной или разорванный ареал. От других видов каждый вид отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция, благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов. Кроме того, вид представляет собой систему генотипов, формирующих определенную совокупность экологических ниш в биогеоценозах, обладающих общей эволюционной судьбой.

Виды могут различаться либо преимущественно морфологическими, либо физиолого-биохимическими признаками. Существуют так называемые биологические виды, почти не различимые морфологически. Возможны различия в географическом распространении (симпатрические или аллопатрические виды). Теоретически важнейшим признаком вида является замкнутость его генофонда в природных условиях, обусловливающая независимость эволюционной судьбы в упомянутом выше смысле.

При сравнении количества видов древесных пород, в особенности хвойных, с количеством видов других представителей флоры Севера обнаруживается резкое несоответствие между обширностью ареалов древесных пород с крайней бедностью их видового состава. Причина этого явления заключена в своеобразии биологии древесных пород, которое наложило отпечаток на пути их эволюции.

Нет сомнений в том, что у древесных пород, как и у любых живых организмов, идет спонтанный мутационный процесс.

 Об этом свидетельствует огромное разнообразие морфологических, физиологических и биохимических форм, встречаемых в природе. К сожалению, природа этих мутаций в подавляющем большинстве случаев не выяснена, так как для анализа большинства таких мутаций нужен гибридологический анализ, а у древесных пород он пока практически невозможен, поскольку для получения двух поколений нужно более 100 лет.

У деревьев трудно выявлять мутации: сравнительно мало изучены пределы фенотипического разнообразия у древесных пород в норме, особенно на уровне элементарных признаков — фенов; мала вероятность выживания мутантов; на 1 га древостоя ежегодно высыпается 1,5 млн семян и появляется 7 — 10 молодых плодоносящих деревьев, то есть шансы на выживание отдельной особи 1 : 150 000, что составляет 10~5 — 10~6; так как частота спонтанных мутаций того же порядка, вероятность встречи резко выраженного отклонения фенотипа очень мала; у организмов с медленной сменой поколений каждая новая мутация может быть испытана на различном генетическом фоне лишь с интервалами во много лет, для большого дерева в старом лесу это составляет от 100 до 200 лет. Мутационное давление как фактор, определяющий эволюционное изменение, у таких организмов играет ничтожную роль.

Миграция (поток генов) между популяциями осуществляется при помощи гамет (пыльца) и зигот (семена). Обмен семенами между популяциями имеет ничтожное значение. Основной вклад в поток генов вносит миграция пыльцы (до нескольких километров), хотя воздушными течениями пыльца может быть унесена на сотни километров.

Производство пыльцы огромно — 1,5 х Ю10 гамет на среднее дерево (килограммы). Если частота мутаций 1 х 10~7, то 103 гамет несут мутации. Однако вероятность ее закрепления и распространения в популяции мала:

р= 103х 10"6= 10"3.

У древесных пород, семена которых являются одним из основных источников питания многих птиц, роль естественного отбора, направленного на сохранение генотипов, адаптированных к конкретным биотопам также снижена, так как птицы поедают все «генотипы» подряд под «понравившимся» им деревом. Особенно это характерно для деревьев со сжатым сроком созревания семян, например для ели сибирской, у которой процесс созревания и выпадения семян протекает за 3 — 4 недели.

Основная масса генетической изменчивости древесных пород по происхождению комбинативная.

Случайная комбинаторика генов при образовании гамет и случайное соединение гамет при образовании зигот является источником создания огромного количества неповторимых генотипов (2П). Биологическая значимость комбинативной изменчивости заключается в том, что ею обеспечивается соразмерность между огромным разнообразием условий среды, в которых придется жить этому поколению, и гетерогенностью этого поколения. Именно этими причинами объясняется тот удивительный полиморфизм, который выражается афоризмом: «каждая ель имеет свое лицо». Систематическое положение вида приведено ниже: Отдел Gymnospermatophyta Класс Coniferopsida Семейство Pinaceae Род Picea

Ель начинает плодоносить в 25 — 70 лет, но даже подрост в 80-100 лет — не редкость. Считают, что должно пройти 160 — 200 лет с момента освоения территории елью, чтобы появившееся потомство первого поколения смогло участвовать в создании следующего, а приблизительный срок формирования лесной популяции с естественным соотношением поколений составляет 530 — 550 лет.

Поделиться:
Добавить комментарий