Строительные процессы в мужской половой клетке. Конструирование акросом у безжгутиковых спермиев десятиногих раков
Строение зрелых спермиев и спермиогенез у десятиногих раков проявляют огромное видовое разнообразие, изученное еще Н. К. Кольцовым и пересмотренное в наше время с помощью электронно-микроскопической техники. В нашей лаборатории было обследовано строение зрелого спермия и спермиогенез у речного рака.
Акросома зрелого спермия речного рака на сагиттальных срезах при электронно-микроскопическом обследовании выглядит как массивное округло-цилиндрическое тело (акросомный пузырек, по терминологии Pochon-Masson, 1968), центральную часть которого занимает центральный цилиндр или акросомная трубка тонкозернистого строения, вокруг которой располагается манжетка или муфта ламеллярной или волокнистой структуры, а на апикальной поверхности — замыкающая бляшка сложного мембранного строения (оперкулярный сфинктер по Пошон-Массон). Мы не занимались исследованием акросомной реакции, которая вызывается у спермиев морских декапод действием гипотонического раствора воды. Эта реакция у краба Carcinus maenas заключается в прободении (раскрытии) оперку- лярного сфинктера и выворачивании (выпячивании) всего акро-сомного пузырька, в результате чего центральный цилиндр (ударный орган, по Пошон-Массон) высовывается из тельца спермия в проксимальном направлении. Вероятно, такой же характер носит акросомная реакция и у речного рака. Центральный цилиндр при оплодотворении у рака играет, очевидно, роль прободающего агента. Акросомная (аксиальная) нить у спермиев декапод не обнаружена.
Однако если гомология акросомной (аксиальной) нити жгутиковых спермиев и жгутика бактерий вполне вероятна, то гомология центрального цилиндра спермиев декапод с акросомной нитью жгутиковых спермиев и с жгутиком бактерий представляется довольно фантастичной.
Однако гомология акросомы спермия декапод как целого с бактериоидным предком субклеточных компонентов клетки кажется весьма вероятной.
В акросоме спермиев декапод и особенно спермия речного рака мы впервые встречаемся с тенденцией органеллы к формированию сложных ламеллярных и микротрубочковых структур. По данным нашей сотрудницы Г. В. Еляковой, акросома возникает в эргастоплазме сперматиды как плотное скопление мелких пузырьков (трубочек), отщепляющихся от цистерн эргастоплазмы. Развитие акросомы осуществляется в тесном контакте с ядром, которое рядом с увеличивающейся в объеме акросомой приобретает характерный вид зонтика. При этом одновременно с ядром, выросты которого вступают в связь с выпячиванием плазмолем- мы, образуя плотный переплет многослойных мембран, акросома также подвергается ламеллизации, особенно в зоне формирующейся замыкающей бляшки. Этот процесс напоминает отчасти ламеллизацию мезосом, происходящую при делении бактерий. Замыкающая бляшка, возможно, представляет собой гомолог ме- зосомы. Вместе с тем процесс формирования контуров структуры замыкающей бляшки напоминает и развитие жгутиков или их гомологов — микротрубочек, так как на поперечном разрезе эти контуры могут иметь вид точек. Однако гомологии всех частей акросомы установить затруднительно. Важно отметить только, что акросома спермиев декапод развивается как индивидуализированное целое, как специфическая органелла, сохраняющая индивидуальность вплоть до начала осуществления своей функции — внедрения в яйцо. Сходство с бактериальным предком получает выражение и в способе функциональной активности акросомы — выделении специфического литического фермента. Что же касается акросомной реакции, включающий несвойственное бактериям и не наблюдаемое у других органелл выворачивание содержимого акросомы, то она подлежит дальнейшему сравнительному анализу для вскрытия природы и механизма этого феномена.
Оценивая все фактические данные по развитию, строению и структурному выражению функциональной активности акросом, можно сделать важный в эволюционно-морфологическом отношении вывод о родстве и гомологии этих органелл с другими ор ганеллами клетки и о наличии признаков, свидетельствующих о сходстве акросом с бактериоидными предками субклеточных компонентов клетки. Акросома — производное мембранных систем клетки. Но онтогенез, дефинитивное строение и функциональная активность акросом показывают, что эти мембранные системы — эргастоплазма и ретикулоплазма — в действительности представляют собой комплексы органелл, индивидуальность которых редуцирована, но может проявляться в таких ответственных ситуациях, как трансформация в новый тип органеллы, функционально необходимый клетке. Клетка использует, таким образом, для создания такой специфической и чрезвычайно важной конструкции все субклеточные компоненты как ядерные, так и цитоплазматические, не останавливаясь перед глубокой трансформацией их функциональной активности в клетке. Практически все субклеточные компоненты сперматиды, за исключением ядрышко-рибосомного аппарата, используются для осуществления главной задачи — построить мужскую половую клетку, способную проникнуть в сложно дифференцированное яйцо: хромосомы (хроматин), митохондрии, ретикулосомы, эргастосомы. Специальная задача возлагается на локомоторный аппарат — хвост, или жгутик, достигающий у жгутиковых спермиев высокого совершенства организации и функциональной активности. Конструкция жгутика (хвоста) спермиев подлежит дальнейшему эволюционно-мор- фологическому исследованию.
Строительство мужских половых клеток связапо с решением главной задачи — обеспечить спермию возможность внедрения в женскую половую клетку.
Спермий строится из органелл сперматиды как конструкция высокой механической прочности, способная выдержать продвижение по половым путям и в среде оплодотворения и проникновение через яйцевые оболочкк в ооплазму с сохранением своего информационного содержимого. В зависимости от условий решения этой задачи механическая функция может осуществляться ядром, составляющим головку спермия, причем в ряде случаев ядро строится как основная опорная структура спермия при полном отсутствии специфического опорного аппарата спермия — акросомы. Специфическую пластическую функцию несет хроматин в спермиях десятиногих раков, заходя в опорно-двигательные отростки спермиев.
Митохондрии жгутиковых спермиев осуществляют энергетическую функцию. Однако их упаковка в промежуточной части хвоста преследует решение механической задачи — внедрения спермия в яйцо. Слияние митохондрий в промежуточной части жгутика в виде побочных ядер можно рассматривать как рекапитуляцию эволюционного преобразования клона бактериоидных предков в клеточную конструкцию.
Специфический механический блок конструкции спермия — акросома — формируется за счет ретикулосом (жгутиковые спермии) или эргастосом (спермии десятиногих раков) как демонстративное выражение бактериальных потенций цитоплазматических органелл. В особенно яркой форме бактериоидное предко- вое состояние проявляется в конструировании аксиальной нити акросомы — гомолога жгутикового аппарата бактериоидных предков клетки. Локомоторный аппарат — хвост, или жгутик, достигает у жгутиковых спермиев высокого совершенства организации и функциональной активности. Конструкция жгутика (хвоста) спермиев представляет большой эволюционно-морфологический интерес.
