Строительная активность женской половой клетки. Цитоплазматические конструкции ооцита.

Имеется много описаний синтеза желтка в ооцитах различных видов животных (черви ; многоножки)

Пока еще нет возможности рассмотреть цитоцлазматические конструкции, связанные с синтезом желтка в ооцитах в эволюционно-морфологическом плане. Строительство ооцитов осуществляется у всех низших многоклеточных животных, причем нет оснований полагать, что желточные аппараты ооцитов у гидры или у планарии строятся с помощью менее совершенных механизмов, чем у ракообразных, насекомых или рыб.

Желточные тела содержат белковый, углеводный и липидный компоненты у животных организмов, и вполне закономерно, что для формирования этих сложных образований используются все субклеточные цитоплазматические системы, способные к синтетическим процессам. Достаточно вспомнить так называемые желточные ядра, которые по современным данным представляют собой сложные комплексы митохондрий, эрга- стоплазматических и ретикулоплазматических компонентов, объединяемых общими мембранами. Для общей ориентации в устройстве цитоплазматической конструкции механизма, синтезирующего желток, можно обратиться к электронно-микроскопическим данным по синтезу желтка у рыбы.

Синтез желтка в ооцитах Lebistes проходит в три этапа. На первом этапе, который приходится на первый период роста, основная активность принадлежит эргастоплазме, в которой осуществляется интенсивный синтез белкового компонента желточных шаров.

Некоторые типы конструкции яйцевых клеток с разными формами ядрышковых аппаратов.

 Некоторые типы конструкции яйцевых клеток с разными формами ядрышковых аппаратов.

А— северная креветка Sclerociangon borealis. Гигантское ядрышко с центральной вакуолью; Б— травяной краб Carcinus maenas. Шаровидное ядрышко; В — пчела Apis mellifica. Ядрышко в форме тутовой ягоды; Г — сибирский осетр Acipenser baeri. Множественный ядрышковый аппарат, с выходом ядрышек в ооплазму wang, млекопитающие — Wischnitzer, 1970], а также обзоров исследований по развитию ооцитов, выполненных с помощью современной техники исследования.

На вотором этапе активность эргастоплазмы дополняется активностью ретикулоплазмы, которая участвует в синтезе углеводного и липидного компонентов желточных шаров.

Наконец, на третьем этапе, в синтез желтка включаются фолликулярные клетки, которые образуют длинные ворсинки, внедряющиеся в цитоплазму ооцита, где они ветвятся и формируют специфические конструкции в виде гроздей гранул, несущих (или синтезирующих) желточный материал.

В большинстве случаев, особенно при формировании крупных ооцитов, богатых желтком, развитие желтковых образований вовлекает все клеточные органеллы, участвующие в синтезе белка: ядрышко путем экструзии ядрышкового материала в цитоплазму и развития из него рибосомно-ядрышковых конструкций; эргастоплазму, непосредственно синтезирующую белки; ретикулоплазму (аппарат Гольджи), участвующую в сегрегации конечного продукта.

Формирование «побочного ядра» (Nebenkern) в цитоплазме ооцита паука

Формирование «побочного ядра» (Nebenkern) в цитоплазме ооцита паука Tegonaria parictina

Побочное ядро (ЛЯ) формируется путем -концентрического наслоения мембранных компонентов ретикулоплазмы и эргастоплазмы, а также митохондрий и рибосомных комплексов.

Я — ядро; ЯМ — ядерная мембрана; Ядш — ядрышко; Эр — эргастосферы.

Схема по электронной микрофотографии [по Андре из Равена, 1964] дукта и обогащении его гликогеном; и митохондрии, проявляющие свойство не только обеспечивать энергетические потребности ооплазмы, строящей желточные тельца, но и непосредственно участвовать в синтезе и аккумуляции первичных желточных формирований. Развитие желточного белка обнаружено в митохондриях различных видов лягушек.

В эволюционно-морфологическом плане строительство желточных телец привлекает интерес как рекапитуляция процесса комплексирования протоклеточных конструкций, завершившегося в филогенезе формированием клетки. Желточное тельце во многих случаях, по своей сложности напоминает подобие клетки, в особенности когда оно принимает форму побочного ядра. В ооцитах некоторых видов (например, пауков) желточные или побочные ядра имеют вид сложных конструкций с концентрически наслоенными митохондриями и элементами эргастоплазмы и ретикулоплазмы. Особый интерес представляет синтез ДНК, обнаруженный с помощью Н3- тимидиновой метки в желточных тельцах ооцитов некоторых видов животных.

Поделиться:
Добавить комментарий