Специфический механический блок. Конструкции спермия — акросома.

Итак, строительство спермиев как жгутикового, так и безжгутикового типов включает активное использование ядра и митохондрий в качестве механических конструкций, с помощью которых обеспечивается внедрение спермия в яйцо. ДНК ядра употребляется клеткой в качестве универсального и пластического материала. РНК ядра, вернее, весь рибосомно-ядрышковый материал к концу спермиогенеза в жгутиковых спермиях, по-видимому, исчезает. Таким образом, основная часть конструкции спермия состоит из ядра, образующего головку, и промежуточной части, сформированной митохондриями. Оба эти рабочих блока наряду со специфическими функциями используются клеткой для осуществления механической функции в половом процессе. Не менее важной в функционально-морфологическом плане конструктивной особенностью спермиев следует считать формирование специфического прибора, обеспечивающего проникновение спермия в яйцо — акросомы.

Акросома у жгутиковых спермиев располагается на проксимальном конце головки. Это как бы шлем, покрывающий головку, чтобы облегчить внедрение спермия в яйцевые оболочки — их перфорацию. Отсюда старое название этой структурной части спермия — перфораторий, употребляемое и в настоящее время для обозначения уплотненной части в проксимальном отделе акросомы. Еще на рубеже XIX — XX столетий с помощью светооптической техники было выяснено, что акросома жгутиковых спермиев возникает из аппарата Гольджи в виде тельца, которое совершает переход от базальной к апикальной части ядра, где заканчивает дифференцировку. Для безжгутиковых (бесхвостых) спермиев десятиногих раков только после внедрения электронно- микроскопической техники было установлено, что гигантская акросома этих объектов формируется из мельчайших пузырьков эргастоплазмы, приобретает сложное устройство, обеспечивающее проникновение спермия в яйцо и занимает свое место в центральной части спермия, сжав и оттеснив ядерный компонент к периферии. Таким образом, к факту трансформации аппарата Гольджи в активнейшую функциональную конструкцию спермия прибавился факт подобной же трансформации другого мембранного компонента клетки, и за все годы дальнейшего изучения этих фактов в литературе не появилось никаких недоуменных вопросов, связанных с их биологическим значением.

Правильнее будет сказать, что эти факты были восприняты и воспринимаются сейчас как одно из проявлений высокой пластичности клетки, обеспечивающей ее приспособление к самым разнообразным жизненным ситуациям. Между тем подобно формированию желточных телец женской половой клеткой формирование акросомы мужской половой клеткой представляет собой один из самых удивительных примеров трансформации структурных компонентов клетки.

Что такое аппарат Гольджи, или система комплексов Гольджи, с современной точки зрения на конструкцию клетки?

Это система мембран, участвующих в освобождении клетки (гиало- плазмы) от конечных продуктов метаболизма. Конструктивно — это часть мембранной системы клетки.

Что такое эргастоплазма с современной точки зрения?

Это тоже система мембран, образующих сеть — эндоплазматический ретикулум, с двумя вариантами — гладким, примыкающим к мембранам Гольджи, и шероховатым, покрытым рибосомами, и, следовательно, каким-то образом участвующим в синтезе белка. Другими словами, и то и другое — это мембраны, отграничивающие трубки, полости и цистерны, связанные с окружающей клетку средой, - дренажная система цитоплазмы. В отличие от митохондрий, представляющих собой бесспорные органеллы, в мембранных системах не улавливается активно действующая единица, так сказать, субъект функции — то ли это пузырек-микросома, то ли комплекс пузырьков — комплекс Гольджи, то ли комплекс двойных гладких или шероховатых мембран, то ли зернышко-рибосома. И вот на фоне этой неясности появляется абсолютная и полная ясность: комплекс Гольджи в сперматидах жгутиковых спермиев отделяет от себя бесспорный индивидуализированный компонент, зачаток одного из важнейших органоидов спермия — акросомы. Комплекс пузырьков эргастоплазмы у безжгутиковых спермиев превращается в зачаток не менее сложно организованной, индивидуализированной органеллы — акросомы. Из мембранных комплексов клетки строится индивидуализированный органоид с очень четко очерченными структурной и функциональной характеристиками.

Как могло это случиться?

Вне эволюционно-морфологического плана это событие в обоих его вариантах принимается как факт, не требующий никаких специальных разъяснений. Клетке потребовалось специальное приспособление, обеспечивающее внедрение спермия в яйцо, — аппарат, способный выбрасывать особую нить, проникающую через яйцевые оболочки и выделять особый фермент, разжижающий яйцевые оболочки и ооплазму. Изменчивость клетки и отбор решают эту задачу. Однако подобное суждение о выработке приспособления клеткой не содержит в себе никакого биологического содержания.

Сказать, что клетка может выработать любое нужное ей приспособление путем отбора любых благоприятствующих изменений — значит ничего не сказать, так как эволюционное изменение ограничено законом Дарвина о примате структур и функций меняющейся системы над действием условий, вызывающих первичное появление изменения, которое подлежит действию отбора. Спермий не мог для осуществления своих функций выработать такое приспособление, которое выходило бы за пределы структурных возможностей, обусловленных его историческим прошлым, например приобрести такие органы передвижения, как цирры, присущие высшим инфузориям (Heterotricha). Цирры — продукт сложного преобразования ресничек, представляющих собой органы движения низших инфузорий (Holotricha), которые, в свою очередь, приобрели эти приспособления путем полимеризации жгутиковых аппаратов бактерий. Спермию просто не из чего строить цирры, равно как ему не из чего было бы строить ак- росому, если бы в его конструкции не было структурных предшественников.

Акросома возникает в онтогенезе спермия из мембранных компонентов комплекса Гольджи (жгутиковые спермин) или эргастоплазмы (спермии декапод).

С эволюционно-морфологической точки зрения это может означать только одно: мембранные системы аппарата Гольджи и эргастоплазмы, действительно, представляют редуцированные и открытые объединения индивидуальных межмембранных компонентов — эргастосом и ретикулосом, по принятой нами терминологии. Акросома представляет собой специализированную органеллу, продукт эволюционной трансформации ретикулосомы (жгутиковые спермии) или эргастосомы (спермии декапод). Онтогенез акросомы позволяет с полной отчетливостью представить себе этот исторический процесс.

Поделиться:
Добавить комментарий