Строительство жгутиковых конструкции спермия. Происхождение жгутиков эукариотов.
Жгутиковые (хвостатые) спермии обнаружены уже у низших многоклеточных организмов. Жгутик — важный и, по-видимому, древний компонент конструкции спермия. Рассмотрим вопрос о природе и происхождении этого структурного компонента.
Электронная микроскопия вскрыла основной принцип конструирования жгутиковых устройств эукариотов, хотя не смогла выявить способ их функционирования. В настоящее время широко известно, что основной принцип конструкции жгутиков и ресничек у эукариотов, начиная с жгутикового аппарата простейших и кончая ресничками эпителиальных клеток высших позвоночных, заключается в распределении девяти пар микротрубочек по периферии жгутика или реснички и одной пары в централь- ноосевом положении. В дальнейшем выяснилось, что девять пар могут быть и девятью тройками микротрубочек, причем парные или тройные комплексы оказались отличными друг от друга по взаимному расположению и способам связи одиночных компонентов. Были обнаружены тонкие детали и добавочные компоненты системы 9 + 2. Описаны связи этой системы с центриолью, которая также содержит короткие фрагменты протофибрилл числом девять пар. Известно строение базальных гранул жгутиков. Однако успехи улътрамикроморфологии жгутиков и ресннчек до настоящего времени находятся в глубоком несоответствии с развитием представлений о функциональном значении обнаруженных ультрамикроструктур.
Как устроены жгутики спермиев.
То же можно сказать и о строении и функции жгутиков спермиев. В настоящее время накоплен большой фактический материал о тонком строении жгутиков спермиев в различных группах животных. Установлено, что принцип конструкции жгутика и его опорного устройства (базальной и проксимальной центриолей) совпадает с принципами конструкции жгутиков во всем мире эукариотов. Вместе с тем у некоторых видов животных открыты отклонения от генерального принципа в конструкции жгутиков спермиев: расположение протофибрилл по спирали или концентрическими кругами. К середине 60-х годов стало выясняться, что основной компонент конструкции жгутиков — протофибрилла — по своей организации идентичен с открытым в 1963 г. компонентом конструкции цитоплазмы — микротрубочкой. Было установлено, что у безжгутиковых (бесхвостых) спермиев декапод микротрубочки располагаются в ядре и его выростах, причем у некоторых видов удалось установить связь микротрубочек с центриолями.
За этот же период благодаря применению новой техники фиксации в электронной микроскопии устройство из микротрубочек было показано для митотического веретена так называемых цитастеров дробящихся яиц и других объектов. В настоящее время микротрубочки как компонент ультраструктуры обнаружены и изучены в самых разнообразных клеточных устройствах, хотя представления о способе их участия в функциях этих устройств не продвинулись ни на шаг. Известно только, что микротрубочки чаще всего открываются в тех конструкциях клетки, которые так или иначе связаны с функцией движения. Однако состояние накопленных сведений по структуре и распространению микротрубочек не позволяет даже сказать, какую роль — опорную или двигательную — играют эти образования в осуществлении двигательных актов. Не лучше обстоит дело с вопросом о природе и происхождении микротрубочек и их комплексов в клетке.
Как возникли микротрубочки в эволюции клетки и каково их отношение к субклеточным компонентам клетки?
И в приложении к теме излагаемой главы: как возникли жгутики спермиев и каково их отношение к его субклеточным компонентам?
Недостаточность сравнительно-морфологических данных не позволяет выделить вопрос о природе и происхождении комплексов микротрубочек в качестве темы самостоятельной главы. Вполне уместно обсудить его в связи с обсуждением вопросов функциональной морфологии жгутика спермиев, тем более, что у большинства эукариотов жгутики спермиев не отличаются существенно от жгутиков соматических клеток эукариотов, например жгутиковых простейших или жгутиковых клеток кишечнополостных. Во всех случаях мы находим систему микротрубочек 9 + 2, образующую централъноосевой компонент жгутика, и базальное устройство, содержащее систему из девяти комплексов микротрубочек, как в центриолях. Вопрос заключается в том, какова природа комплексов микротрубочек, составляющих основу жгутика, и как возникли эти комплексы в эволюции клетки.
