Нуклеолорибосомный аппарат ацетабулярии.
Ацетабулярия — одноклеточная водоросль из группы сифоновых — представляет собой идеальный объект для исследования роли ядра в процессах формообразования.
Регенерация шляпки ацетабулярии используется в качестве самого убедительного доказательства преобладающей или даже исключительной роли ядра в процессах формообразования. Опыты с перекрестными пересадками ядра разных видов ацетабулярий, приводящие к развитию регенерирующей шляпки в соответствии с видовой принадлежностью ядра, широко пропагандируются в биологической литературе. Между тем только в одной из обзорных статей Браше [Brachet, 1965] было обращено внимание на то, что в ядре ацетабулярии ни одним из использованных современных методов не удалось открыть ДНК. Гигантские ядра этого удивительного организма, согласно утверждению Браше, «не содержат видимого хроматина и не дают реакции на тесты для ДНК. Таким образом, это исключительно большое ядро действительно не содержит ДНК; ее никак невозможно открыть вплоть до того, как ядро дегенерирует и дочерние ядра начнут двигаться по стволу». К утверждению о фельген-негативности первичного ядра ацетабулярии Браше возвращается и позже.
Между тем в ядре ацетабулярии идет интенсивный синтез РНК, открываемый по включению 3Н-уридина. Нетрудно понять, что если бы даже ядро ацетабулярии содержало ДНК в минимальном для зиготы (диплоидном) количестве, то это количество было бы не в состоянии обеспечить интенсивный синтез РНК и белка на всем протяжении периода роста и диф-ференцировки водоросли. Объем растения, закончившего рост и дифференцировку, превышает объем зиготы, по подсчетам Шепарда, в миллиард раз. Однако в последние годы в литературе появились описания «нуклеолярных цистронов» в тяжеобразном ядрышке ацетабулярии в виде нитей с «ламповыми щетками», выявляемых с помощью особой электронно- микроскопической техники. Невозможно предположить, что матрицы ДНК, представленные в диплоидном наборе хромосом зиготы и не подвергающиеся обновлению на всем протяжении роста и дифференцировки ацетабулярии, могли обеспечить репродукцию РНК, необходимой для синтеза этой гигантской массы белка. Вот почему более правдоподобным мне представляется вывод о саморепродукции РНК в ядре ацетабулярии.
Ядро этой водоросли не содержит хроматина, выявляемого с помощью обычной гистологической и гистохимической техники.
Основу ее микроструктуры составляет гигантское, тяжеобразное, закрученное наподобие связки сосисок ядрышко. Электронно-микроскопическое исследование показало, что рибосомно-ядрышковый аппарат этого организма включает в ядерной части довольно плотную упаковку рибосом в ядрышке и более рыхлое их расположение в кариоплазме с отчетливо выраженной тенденцией к формированию скоплений (розеток, кучек), напоминающих полисомы. В цитоплазматической части обнаруживаются мелкие пузырьки эргастоплазмы и различной сложности полисомы. Самой замечательной и весьма своеобразной особенностью рибосомно-ядрышкового аппарата ацетабулярии является транспорт рибосом из ядра в цитоплазму. Вокруг ядра располагается довольно широкое околоядерное пространство в виде цистерны, в которую от околоядерной каймы цитоплазмы отщепляются почки, густо наполненные рибосомами. Рибосомы проходят сквозь ядерную мембрану в околоядерную цитоплазму, которая с помощью почек транспортирует их в околоядерную полость и отсюда — в цитоплазму.
Таким образом, организм ацетабулярии представляет собой, по-видимому, специализированный вариант нуклеолярно-рибо-сомной конструкции, посредством которой осуществляется рибосомная регуляция пластических процессов без видимого участия ДНК. Ядрышко ацетабулярии рекапитулирует одну из редких форм комплексирования бактериоидных протоклеток, сопровождавшегося редукцией ДНК. Для процессов роста и дифференцировки достаточно рибосомной регуляции. С переходом к производству размножающихся клеток в ядре возникает ДНК.
Схема выхода рибосом из ядра и организации рибосомного аппарата у ацетабулярии.
Онтогенез ядрышка принадлежит к числу наиболее демонстративных примеров рекапитуляции предковых состояний клетки. Анализ бактериоидной организации позволяет сделать вывод, что конструирование клеточной организации за счет комплексирования протоклеток сопровождалось обособлением ядерной конструкции, включающей материал нуклеоидов в виде хромосом, и рибосомный материал матрикса в виде ядрышек. Назначение ядерной конструкции заключается в том, чтобы обеспечивать репродукцию хромосом — органелл размножения, и ядрышек — органелл белкового синтеза, осуществляемого в цитоплазме. В рибосомно-ядрышковом аппарате, ответственном за белковый синтез, ядрышко играет роль как бы камбиального, или герминативного, блока, поставляющего рибосомы или их субчастицы в цитоплазму, где из них формируются рабочие блоки рибосомно-ядрышкового аппарата. В онтогенезе клеток наблюдаются процессы, которые можно рассматривать как рекапитуляции различных филогенетических состояний ядрышка и его производных.
Исходным способом онтогенеза ядрышка является, очевидно, прямое деление ядрышка по динофлагеллятному, или эвгленоидному, типу, рекапитулирующему прямое деление протокле-точных предков.
Вторичный способ онтогенеза ядрышка — сборка ядрышковой конструкции из рибосомного и белкового компонентов нуклеолохромосом, т. е. метафазных и анафазных хромосом. Онтогенез рибосомно-ядрышкового аппарата в целом включает различные формы миграции ядрышкового вещества в цитоплазму с последующей организацией различных рибосомных конструкций в цитоплазме. К числу форм миграции ядрышкового вещества в цитоплазму принадлежит:
- выход целых ядрышек или ядрышковых фрагментов в цитоплазму (ооциты некоторых ракообразных и рыб);
- выход рибосом в цитоплазму с последующим формированием ядрышкоподобных конструкций (цитонуклеол) в цитоплазме (ооциты креветок, ооциты иглокожих, сперматиды прямокрылых);
- вариантом этого способа является обособление ядрышкового материала, содержащего активную ДНК, в ядре в виде экстрахромосомного хроматина (ооциты некоторых земноводных);
- выход ядрышкового материала в цитоплазму в сопровождении ядерной оболочки (акцессорные ядра перепончатокрылых);
- выход диспергированного рибосомного материала в цитоплазму с последующим формированием из него рибосомно-мембранных конструкций в цитоплазме (ацетабулярии). Последний процесс более подробно рассмотрен в следующей главе, посвященной онтогенезу и филогенезу мембранных конструкций клетки.
Все процессы миграции ядрышкового вещества в цитоплазму свидетельствуют о том, что при формировании клеток аппарат белкового синтеза возник в виде сложной ядерно-цитоплазмати- ческой конструкции — нуклеолярно-рибосомного аппарата, включающего герминативный блок, расположенный в ядре, и рабочий блок, расположенный в цитоплазме. Ядрышко поставляет в цитоплазму материал, из которого строятся рабочие блоки рибосомно-ядрышкового аппарата в цитоплазме. Нельзя исключить и того, что в онтогенезе клетки сборка ядрышка, осуществляемая в телофазе, вовлекает также и рибосомы цитоплазматической части нуклеолярно-рибосомного аппарата.
