Рибосомно-ядрышковый аппарат клетки.
Термин «рибосомный аппарат» довольно широко применяется в цитологической литературе [Студитский, 1966]. В состав рибосомного аппарата, очевидно, входят все конструкции, содержащие рибосомы, следовательно все ядерные и цитоплазматические органеллы, за исключением телец Гольджи и мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, свободных от рибосом. Несмотря на то что мне довелось использовать этот термин в таком широком смысле [Студитский, 1966], я полагаю, что в эволюционно-морфологическом освещении содержание термина должно быть сужено до границ тех клеточных конструкций, которые используют рибосомы в самом непосредственном их назначении — строительстве клеточных белков. В этом узком смысле рибосомный аппарат включает всю систему эргастоплазмы — свободные рибосомы, полисомы, пузырьки и цистерны эргастоплазмы в самых разнообразных функциональных конфигурациях и наиболее очевидную рибосомную конструкцию — ядрышковый аппарат.
Во второй части книги рассмотрены данные, относящиеся к пластическим и метаболическим функциям всех органелл клетки, осуществляющимся с помощью рибосом. Эти данные покажут не только генетическую общность, но и функциональное единство всех клеточных органелл, включая ядрышковый аппарат. Здесь рассмотрена функция рибосом в составе только одной ядерной органеллы — ядрышка как неотъемлемой конструктивной и функциональной части рибосомного аппарата. Герминативная функция ядра наиболее демонстративно выражена в процессах воспроизводства рибосом ядрышковым аппаратом.
Обособление матрикса с рибосомным комплексом как части, специализированной на выполнении вегетативных функций, и нуклеоида как части, ответственной главным образом за размножение живой системы, осуществилось уже на протоклеточной стадии организации живой- материи.
Конструирование клеточной организации пошло по той же схеме, с тем усложнением, что и метаболическая (цитоплазматическая), и генеративная (ядерная) часть клеточной конструкции строилась из протоклеток — систем, объединяющих в себе и метаболический, и генеративный компоненты. Задача разработки наиболее целесообразной клеточной конструкции заключалась в том, чтобы обеспечить высокую интенсивность метаболических функций при условии не менее интенсивной генеративной функции. Вот для чего понадобилась специализация цитоплазмы на осуществлении метаболических функций, а ядра — на осуществлении генеративной и герминативной функций. Наряду с осуществлением функции размножения клетки ядро приняло на себя функцию воспроизводства рабочих узлов цитоплазмы.
Герминативная роль ядрышек у низших эукариотов изучена недостаточно. Имеются фрагментарные сведения о синтезе цитоплазматической РНК в ядрах простейших, в частности амеб. Эти данные приводятся во всех руководствах по цитологии. Но в отношении участия ядрышек в воспроизводстве рибосомальной РНК и сборке цитоплазматических рибосом или их предшественников у высших эукариотов накоплено столько данных, что приходится удивляться малому количеству попыток их обобщения.
В большинстве исследований, посвященных этому вопросу, используется импульсная (наносимая за время краткого пребывания объекта в среде, содержащей меченый предшественник исследуемого вещества) метка Н-уридина, с помощью которой устанавливается синтез РНК в ядрышке, с последующим выводом метки в цитоплазму.
Из всех работ, относящихся к этой проблеме, с полной очевидностью вытекает вывод, что ядрышко представляет собой как бы камбиальный (герминативный) компонент рибосомно-ядрышкового аппарата. Основную массу рибосом поставляют в цитоплазму ядрышки.