Эффективность работы кардио-респираторного аппарата рыб.
Его резервные возможности, лабильность частотных и амплитудных показателей зависят от видовой принадлежности и экологических особенностей рыб. При повышении температуры на одну и ту же величину (с 5 до 20°С) частота дыхания у судака увеличилась с 25 до 50 в минуту, у щуки с 46 до 75, у язя с 63 до 112 в минуту. Потребление кислорода увеличивается параллельно с увеличением частоты, но не глубины дыхания. Наибольшее число дыхательных движений для прокачивания единицы объема воды производит подвижный язь, а наименьшее — менее активный оксифильный судак, что положительно коррелирует с интенсивностью газообмена у исследованных видов. По мнению авторов, соотношение максимального объема вентиляции и соответствующего ему коэффициента утилизации кислорода определяет максимальные энергетические возможности организма. В покое наибольшие интенсивность газообмена и объем вентиляции были у оксифильного судака, а при функциональной нагрузке (двигательная активность, гипоксия) — у язя. При низкой температуре прирост объема вентиляции у язя в ответ на гипоксию был больше, чем при высокой, а именно: 20-кратный при 5°С и 8-кратный при 20°С. У Orthodon microlepidotus при гипоксии (40% насыщения) объем воды, прокачиваемой через жабры, изменяется в меньшей степени: при 12°С увеличивается в 5 раз, а при 28°С - в 4,3 раза.
Коэффициент утилизации кислорода начинал снижаться при одном и том же напряжении кислорода, равном 70% от максимального. Характерно, что у этого вида при 20°С минимальному приросту объема вентиляции (в 3,7 раза) соответствовал максимальный коэффициент утилизации кислорода (57%) в гипоксических условиях, хотя кислородный запрос организма при данной температуре должен быть ниже, чем при 30°С. Похоже, что температура 20°С соответствует оптимуму для Orthodon microlepidotus, поскольку при этих температурных условиях имеет место наибольшая эффективность работы респираторного аппарата.
Следует отметить, что у этого вида в покое необычно низкий уровень утилизации кислорода, который изменяется в крайне узких пределах (43 — 58%) в зависимости от температуры акклимации (12 — 28°С), тогда как потребление кислорода возрастает в 4 раза. Для сравнения отметим, что потребление кислорода при 15°С рыбами примерно равной массы у форели равно 100, у сомика — 40, у карпа - 30 и у чукучана - 10 мг 02/кг"'. Для ушастого окун зависимость потребления кислорода от температуры (13-30°С) акклимации была близкой к таковой для Or. microlepidotus (от 58 до 135 мг 02/кг~'), но у первого вида частота вентиляции жабр возрастает в 4 раза, а у второго - в 1,6 раза.
У всех изученных к настоящему времени рыб коэффициент утилизации кислорода в норме не бывает ниже 20%. Минимальное значение этого показателя установлено для медаки (24-34% при 18-25°С), которое, так же как и у других видов рыб, прямо пропорционально температуре акклимации.
Конечно, абсолютные значения максимального объема вентиляции и соответствующих ему показателей газообмена зависят от условий обследования рыб. Если у чукучана максимальное увеличение объема вентиляции было 82-кратным, то у язя, щуки и судака — 38-, 30- и 12-кратным, соответственно чему соответствовали абсолютные значения этого показателя, равные 88, 65 и 38 л/(кг-ч). Эти величины соизмеримы с максимальным объемом вентиляции у человека — 60 л/ (кг-ч). У наиболее устойчивого к гипертермии и гипоксии Or. microlepidotus в покое объем воды, прокачиваемый оперкулярным насосом, у одной особи повышается с 15 до 90 л/ч в ответ на снижение напряжения кислорода до 30% «сходного уровня, в то время как при 12°С он изменяется в пределах от 4,8 до 18,0 л/ч.
Имеющиеся данные показывают, что объем вентиляции у рыб изменяется не более чем в 10 раз по сравнению с исходным уровнем, несмотря на большие различия абсолютных значений и видовые особенности частотных и амплитудных характеристик внешнего дыхания. Коэффициент утилизации кислорода в оптимальных условиях изменяется в пределах от 80 до 25%, а в экстремальных наблюдается параллельное снижение объема вентиляции и интенсивности газообмена.
Динамика вегетативных перестроек у рыб в процессе их акклимации к определенной температуре все еще не привлекает к себе должного внимания.
Имеются, однако, сведения, что при быстрой смене температуры частотные показатели внешнего дыхания и деятельности сердца изменяются линейно и часто с овершутом для соответствующего значения фактора, а после акклимации к тем же значениям температуры эта зависимость близка к экспоненциальной. Физиологические реакции на быстрый перепад температуры более полно исследованы у радужной форели. В адаптивных пределах (16 — 20 С) Q10 для потребления кислорода у обездвиженных рыб равен 2,35, а с увеличением температуры до 20 — 24°С он возрастает до 4,96. Это отражает существенные сдвиги в функциональном состоянии рыб, вызванном экстремальными воздействиями. Частота дыхания повышается линейно до температуры 23°С. Максимум этого показателя и его абсолютное значение претерпевают индивидуальную изменчивость, но чем выше исходная частота, тем меньше ее максимум при 20 — 26°С.
Частота сердечных сокращений, равная в норме частоте дыхания при 24 — 25°С, достигает максимума (112 в минуту), а затем развиваются брадикардия и аритмия (за 0,5 — 2,0° до летальной температуры). У половины исследованных рыб отмечена сердечно-дыхательная синхрония. Содержание кислорода в крови постепенно снижается до нуля. Из данных следует, что кислородный запрос у рыб возрастает при повышении температуры даже в состоянии покоя. После снижения температуры до исходной дыхание восстанавливается быстрее, чем сердечная деятельность. При максимальной двигательной нагрузке кислородный запрос у радужной форели возрастает в больших пределах, чем при гипертермии, и полностью удовлетворяется благодаря меньшей активации внешнего дыхания и работы сердца. Восстановление частотных показателей после плавания рыб на предельной скорости происходит почти мгновенно.
Влияние других факторов на динамику вегетативных реакций подопытных рыб при перепаде температуры также не исключено.
В частности, может заявить о себе недостаточная продолжительность (15 ч) постанестезионного периода, вследствие чего частота дыхания и число сердечных сокращений у форели оказываются одинаковыми. Между тем в зоне температурного оптимума (смотрите таблице 16) у этого вида частота дыхания выше частоты сердечных сокращений. Эта же закономерность проявляется и у других видов рыб как в нормальных, так и в экстремальных условиях. Правда, у некоторых видов рыб (хариус, окунь) соотношение между частотой дыхания и числом сердцебиений при экстремальных температурах становится равным единице.
Повышение температуры с максимальной скоростью (1°С в минуту) до 25°С повышает частоту дыхания до 200 в минуту против 150 в минуту, отмеченных в более поздней работе. Давление крови также повышается до некоторого стлбильного предела. Авторы приходят к выводу, что все различия в реакциях рыб на термостресс определяются различиями в скорости изменения температуры. Так, при быстром перепаде температуры глубина дыхания возрастает в меньшей степени, чем при умеренном. В этих условиях степень оксигенации крови у рыб определяется в основном перестройками в работе физиологической системы транспорта газов, поскольку за короткий промежуток времени (1 ч) не успевают включаться механизмы метаболической компенсации.
Принято считать, что ударный объем сердца у рыб падает с повышением температуры, но у зубатого терпуга, например, он не изменяется в подобных условиях. У форелевого окуня также не отмечено уменьшение сердечного выброса при быстрой смене температуры (с 12 до 32°С за 30 мин), в то время как частота сердцебиений и минутный объем сердца увеличиваются более чем в 3 раза.
Пределы изменения частоты сердечных сокращений определяются многими факторами, в том числе и видовыми особенностями рыб. Если у форели сердечный ритм изменяется не более чем в 2 раза в ответ на любой стимул (гипертермия, гипоксия, двигательная нагрузка), то у осетровых эти изменения могут достигать 3,7 — 4-кратной величины. Аналогичная амплитуда изменений сердечного ритма при температурных нагрузках выявлена и в опытах с другими видами рыб. Так, например, у форелевого окуня частота сердечных сокращений возрастает в 3,6 раза при быстром подъеме температуры на 20°С. Ритм сердца у этого вида не замедляется даже при 32°С, а угнетение внешнего дыхания наблюдается при 39-41 °С.
Повышение температуры с 13 до 30°С даже после продолжительной акклимации к каждому температурному режиму приводит к увеличению частоты сердечных сокращений у ушастого окуня в 4,5 раза, а частота дыхания при этом повышается пишь в 3 раза. Более широкая амплитуда изменения частотир-дечных сокращений при повышении температуры в сравнении г частотой дыхания установлена нами ранее в опытах на молоди осетровых рыб.
Трехкратное увеличение потребления кислорода радужной форелью сопровождается увеличением частоты сердечных сокращений и его ударного объема всего лишь на 38%, но этого оказалось недостаточно для адекватного снабжения тканей кислородом, содержание которого в крови было близким к нулю уже при 24°С. Видимо, при данной температуре адаптивные возможности рыб были исчерпаны. Интересно, что плавание форели на предельной скорости приводит к постепенному снижению концентрации кислорода в венозной крови до Vs первоначального уровня, однако даже при 8-кратном увеличении потребления кислорода его концентрация в крови не была равна нулю. Ритм сердечных сокращений при этом также возрос, но лишь на 26%, а его минутный объем — на 68%. Брадикардия у рыб, наступающая при 26°С, указывает на температуру, при которой организм испытывает кислородную недостаточность при максимальном уровне функционирования кардиореспираторного аппарата и достаточном содержании кислорода в воде.
Объем вентиляции в наибольшей мере изменяется при температуре до 21 °С, но, начиная с брадикардиального ответа, в основном увеличивается частота дыхания.
Аритмия сердечной деятельности при повышении температуры до 25-30°С развивается в период учащения аномальных дыхательных актов. При снижении температуры в обратной последовательности восстановление ритма вентиляции запаздывает для соответствующей температуры.
Заслуживают внимания данные Р. О. Оганесяна и других специалистов о влиянии повышения температуры на вегетативные реакции у двух рас севанской форели, различающихся между собой по уровню терморезистентности. В отличие от радужной у севанской форели глубина дыхания снижается на 42 — 61% по мере повышения температуры. Частота вентиляции жабр при этом увеличивается на 80% у бахтака и на 120% у гегаркуни. Частота сердечных сокращений увеличивается на 100% у бахтака и на 246% у гегаркуни. Так же как и у других видов рыб, частота дыхания у севанской форели изменяется в меньших пределах и с меньшей скоростью в сравнении с сердечным ритмом.
Большая лабильность кардиореспираторных показателей у гегаркуни хорошо коррелирует с ее повышенной терморезистентностью в сравнении с бахтаком. Резкое угнетение внешнего дыхания с последующей брадикардией развивается у гегаркуни при 24 — 25°С, а у бахтака при 20 — 21°С. В отличие от радужной форели угнетение работы оперкулярного насоса у севанской форели отмечено до начала брадикардии. Авторы считают, что температурный диапазон, в котором изменения в работе кардиореспираторной системы минимальны, можно принять за оптимальный.
Реакция изолированного миокарда отличается от реакции интактного миокарда. Ритм работы изолированного сердца повышается с увеличением температуры вплоть до летального уровня. У наркотизированных гуппи частота сердцебиений изменяется линейно с изменением температуры, а у интактных рыб она возрастает до некоторого предела, после чего появляется брадикардия и происходит остановка сердца вследствие кислородной недостаточности. Изолированное сердце гуппи оказалось более терморезистентным как при высоких, так и при низких темпертурах. В диапазоне температуры от 0 до 41°С.оно сокращалось чаще, чем интактное.
У рыб, погибающих от перегрева (сельдь, нортропис, нотемигонус, чукучан), после прекращения естественной вентиляции жабр при температуре 30-36°С миокард еще в течение 2 — 40 мин остается активным. Частота сердечных сокращений после достижения максимума начинает падать, но не ниже исходного уровня. Верхняя летальная температура у сельдей выше (30°С), чем у других видов, как и температура акклимации (17 С). Частота сердечных сокращений у сельди Alosa pseudoharengus раньше, чем у чукучанов и нотемигонусов, достигает плато и дольше удерживается на стабильном уровне (90 в минуту), который по абсолютной величине оказался самым низким среди всех обследованных рыб. Брадикардия у сельди наступает при температуре 28°С, а у двух других видов - при 24 и 26°С соответственно. Температура акклимации у чукучана и нотемигонуса равна 10 и 11°С соответственно. Наименее активный нотемигонус оказался наиболее устойчивым к перепаду температуры (18° за 36 мин).
Соотношение максимальной и минимальной частот сердцебиений у этого вида наибольшее (4,9 раза), а абсолютное значение исходного ритма самое низкое — 35 в минуту. Сходная динамика изменений физиологических показателей работы основных звеньев СОКРО характерна и для чукучана.
Таким образом, выявленная нами высокая лабильность частотных показателей работы кардиореспираторной системы в опытах на осетровых и, в частности, более широкая амплитуда изменчивости частоты сердечных сокращений при изменении температуры характерна, по-видимому, для многих терморезистентных видов не только хрящевых ганоидов, но и костистых рыб. Исключение в этом отношении представляет, пожалуй, только Orthodon microlepidotus, у которого при повышении температуры с 12 до 28°С частота дыхания изменяется лишь на 33%, а глубина дыхания варьирует в более широких пределах. В начале гипертермии дыхательный и сердечный ритмы стабильны, а затем повышаются с разной скоростью. Дыхательные аритмии появляются раньше сердечных.
