Устойчивость к высоким температурам, травянистых растения лесостепной дубравы
Находясь под защитой лесного полога, травянистые растения лесостепной дубравы редко испытывают сильное нагревание. Можно назвать лишь две ситуации, когда температура их листьев более или менее значительно превышает температуру окружающего воздуха.
- Одна из них — в весеннюю световую фазу, когда в ясные и безветренные дни температура воздуха в напочвенном покрове дубравы поднимается до 24 — 25°, но слишком сильному перегреву листьев в такие дни препятствует их интенсивная транспирация.
- Другая ситуация — нагревание листьев на солнечных бликах в жаркие и засушливые летние дни, когда повышению температуры листа способствует как высокая температура окружающего воздуха (до 30 — 32°) под пологом леса, так и резкое снижение транспирации в засуху, следовательно, «выключение» ее охлаждающего действия. В такие дни температура листьев на солнечных бликах может достигать у травянистых растений 34 — 35°. Но это нагревание весьма непродолжительно в силу подвижности солнечных бликов в травяном покрове. Таковы крайние пределы нагревания листьев травянистых растений под пологом дубравы. Обычно же температура их в глубокой тени не отличается (или почти не отличается) от температуры окружающего воздуха, как было показано нами ранее (Горышина и Нешатаев, 1974).
Из изложенного видно, что крайние верхние температуры, испытываемые растениями под пологом дубового леса, относительно невелики по сравнению с нагреванием растений на открытых местообитаниях: так, в «Лесу на Ворскле» на остепнённых склонах в умеренно жаркие дни (25 — 27°) мы наблюдали нагревание листьев у суккулентов (молодила и очитка) до 45 — 48°. (Напомним, что для пустынных афилльных кустарников и суккулентов в литературе указаны цифры порядка 50 — 60°.)
Жаростойкость травянистых растений широколиственных лесов, а также растений других местообитаний исследовалась в работе Заппер (Sapper, 1935). Оказалось, что лесные травы имеют весьма умеренную устойчивость к нагреву. При получасовом прогревании во влажной камере Aegopodium podagraria, Geranium robertianum выносили температуру не выше 41,5 — 42,5° и были близки по устойчивости к водным растениям (38,5 — 42,5°) или к ярко выраженным сциафитам еловых лесов типа Oxalis acetosella (40,5°), в то время как виды открытых и сухих местообитаний без труда выносили 48 — 50°.
Любопытно, что у дубравных видов летней синузии способность переносить высокие температуры ниже, чем у ранневесенних эфемероидов, подвергающихся в природных условиях гораздо меньшей опасности перегрева и снижения транспирации.
Это было показано экспериментально как для западноевропейских эфемероидов (Sapper, 1935), так и для ранневесенних растений лесостепных дубрав (Горышина и Ковалева, 1967). Значение этого большого «запаса» жаростойкости у микротермных эфемероидов пока неясно.
Сезонная динамика устойчивости листьев сныти к нагреву была показана Н. Л. Фельдман и М. И. Лютовой путем сравнения реакции листьев различных сезонных генераций на прогревание (здесь критерием, как и в цитированных выше работах по холодостойкости на клеточном уровне, служила температура, останавливающая движение протоплазмы). Как видно на рисунке 34, жаростойкость весенней генерации листьев сныти (конец апреля) оказалась ниже, чем у летних листьев в июле, что хорошо отражает динамику температурных условий в травяном покрове, а течение вегетационного сезона.
Аналогичное явление было отмечено для весенних и летних листьев медуницы:
- у первых показатель устойчивости составил 42,5°,
- у вторых — 44,Г (Фельдман и Каменцева, 1966).
Соответственно оказалась различной устойчивость фотосинтеза и дыхания двух сезонных форм листьев этого вида к высокой температуре: так, температура, при которой дыхание снижается на 50%, для летних листьев на 3° выше, чем для весенних (Каменцева, 1969). Такое различие вполне соответствует общему различию температурного фона весной и летом. Очевидно, это явление того же порядка, что и различие теплоустойчивости у растений близких видов с разными сроками вегетации (Фельдман, 1964).
Отметим попутно, что приведенные величины теплоустойчивости на клеточном уровне для дубравных трав весьма невысоки по сравнению с известными в литературе данными для растений аридных местообитаний. Так, для пустынных злаков приводятся величины до 50 — 52° (Язкулыев, 1964 и др.).
Рисунок. 34. Устойчивость листьев Aegopodium podagraria к нагреву (данные Н. Л. Фельдман и М. И. Лютовой, «Лес на Ворскле», 1966 г.).
1 — весенние листья, 2 — летние листья.
Судя по приведенным величинам холодо и жаростойкости, температурные пределы жизнедеятельности летних дубравных трав уже, чем у других экологических групп травянистых растений этих же широт (ранневесенних эфемероидов или травянистых видов открытых местообитаний). Сравнительно узкие температурные границы целиком соответствуют экологической нише в нижнем ярусе леса, хорошо защищенной во все сезоны года от резких колебаний температуры.
