Плодовитость рыб.
Плодовитость рыб, как и других животных, есть приспособление, обеспечивающее сохранение вида в тех условиях, в которых он возник и существует. Большая плодовитость вырабатывается в условиях более интенсивной смертности, в частности, при более интенсивном выедании хищниками. Изменения индивидуальной плодовитости регулируются через изменение обеспеченности пищей. Одноразмерные особи более быстро растущие по сравнению с медленно растущими, как правило, обладают большей плодовитостью, На изменение условий жизни вид отвечает изменением плодовитости.
Представление о том, что плодовитость есть видовое свойство, обеспечивающее большую интенсивность внутривидовой борьбы, а тем самым более быстрый темп эволюции т. е. представление о том, что более плодовитые виды обладают большим биотическим потенциалом, в корне неверно. Введенные Чепманом понятия «биотического потенциала» и «сопротивления среды» не отражают действительных биологических закономерностей.
Плодовитость и ее приспособительные изменения обеспечивают сохранение вида, а не его уничтожение путем выживания наиболее приспособленных и дивергенции.
Как мы уже говорили, представление о том, что увеличение плодовитости обостряет «внутривидовую борьбу» не может быть признано правильным, соответствующим наблюдающимся в природе закономерностям, Это не приводит ни к массовой гибели многочисленных особей, обладающих наиболее типичными для данного вида признаками, не способствует преимущественному выживанию отдельных индивидуумов, у которых случайно возникли небольшие полезные уклонения от типичных для вида свойств. По этому ошибочному представлению подобное явление, повторяясь из поколения в поколение, приводит в конечном счете к полному исчезновению особей с типичными для исходного вида свойствами, т. е. к уничтожению старого вида, но способствует размножению особей, обладающих все более и более уклоняющимися признаками, т. е. появлению новых форм и, наконец, новых видов. Следовательно, по этому представлению, чем выше плодовитость, тем острее «внутривидовая борьба», тем быстрее уничтожается старый и возникают новые виды. Следовательно, увеличение плодовитости особей вида способствует его уничтожению.
В действительности увеличение, как и всякое другое изменение плодовитости особей в популяции (конечно, исключая патологические случаи), представляет собою приспособительный ответ популяции на изменение условий жизни. Увеличение плодовитости способствует сохранению, а не уничтожению вида, обеспечивает его относительную стабильность, как в пространстве, так и во времени, при наличии достаточно широко колебаний условий жизни.
Рыбы приспособлены размножаться в самых разнообразных условиях.
С особенностями размножения связаны строение и образ жизни как взрослых рыб, так и их икры, эмбрионов и личинок. В фауне СССР выделяются следующие экологические группы рыб, исходя из особенностей их размножения и развития и, в первую очередь, того местообитания, где происходит откладка икры:
Литофилы размножаются на каменистом грунте обычно в реках, на течении или на дне олиготрофных озер и прибрежных участков морей, обычно, но не всегда, в благоприятных условиях дыхания. К этой группе относятся осетровые, лососи, обыкновенный усач, подусты и др. (рисунок 70).
Фитофилтр размножаются среди растительности, откладывая свою икру й стоячей или слабо текучей воде на вегетирующие или на отмершие растения (рисунок 71). При этом условия дыхания очень сильно варьируют. К этой группе принадлежат сазан, лещ, окунь, щука, многие губаны — Labridae и другие.
Псаммофилы откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок псаммофильных форм инкрустируются песком. Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др. (рисунок 72).
Рисунок. 70. Икра и эмбрионы литофильных рыб (масштаб не соблюден):
1 — икринка кеты Oncorhynchus keta Walb; 2 и 3 — икринка и эмбрион гокчинского усача Barbus gokschalcus Kessl.; 4 — эмбрион подуста Chondrostoma nasus (L.)
Пелагофилы выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей (кроме Clupea и Рото-lobus), тресковых, камбал, чехонь и многих других.
Остракофилы откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. К этой группе относятся горчаки — Rhodeinae, некоторые пескари, например, Chilogobio, Careproctus sinensis Gilb et Burke из Liparid.ae и др. (рисунок 73).
Рисунок. 71. Икра и эмбрионы фитофильных рыб (масштаб не соблюден):
У — икринка леща Abramis brama L.; 2 — эмбрион леща; 3 — икринка сома Silurus glanls L.; 4 — эмбрион сома
Рисунок. 72. Икра и эмбрионы псаммофияьных рыб (масштаб не соблюден):
1 - икринка лжепескаря Pteudogobio rivularis (Bas.); 2 - личинка лжепескаря; 3 - икринка Veaterophysa, 4 - личинка Deaterophysa
Рисунок. 73. Икра и эмбрионы остракофильных рыб (масштаб не соблюден):
1 — икринка колючего горчака Acanthorbodeus asmassi (Dyb.); 2 — эмбрион колючего горчака; 3 — эмбрион обыкновенного горчака Rhodeus serice us (Pall.)
Естественно, что выделенные группы не охватывают всех рыб. Кроме стоящих особняком живородящих, у которых инкубационный период полностью или частично (как, например, у некоторых подкаменщиков — Cottidae) проходит внутри материнского организма, среди рыб имеется много видов, занимающих по характеру размножения промежуточное положение. Например, рыбец — Vimba vimba (L.) — нерестует как на растительности, так и на камнях. Подобных примеров можно привести очень много. Однако по характеру развития эти промежуточные формы всегда оказываются ближе к какой-либо из намеченных выше экологических групп.
Размеры икринок у разных рыб очень сильно варьируют.
Как видно из приведенных данных, размеры (диаметр) зрелого яйца могут колебаться от долей миллиметра у некоторых сельдей и камбал до 80 мм и более у акул и химер.
Таблица. Размеры зрелых яиц у некоторых рыб.
|
Myxine glutinosa (L.) |
17—30 мм |
|
Pristiurus melanostomus (Raf.) |
65 мм (без рогов) |
|
Scyllium canicula (L.) |
65 мм |
|
Somniosus microcephalus (Bloch.) |
80 мм |
|
Acipenser ruthenus L |
1,3—2 мм |
|
Huso dauricus (Georgi) |
3,2—4 мм |
|
Clupea harengus L |
0,9—1,5 мм |
|
Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) |
4,5—6,5 мм |
|
Cyprinus carpio L |
0,9—1,2 мм |
|
Ammodytes hexapterus (Pall.) |
0,7—1,0. мм |
|
Perca fluviatilis L. |
2,0—2,5 мм |
У акул и химер большой размер яиц обеспечивает то, что из оболочки выходит эмбрион очень крупных размеров. В связи с этим немногочисленное потомство акул оказывается в весьма выгодном положении по отношению к мелкой молоди костистых рыб, для которых крупные эмбрионы и личинки акул оказываются неуязвимыми.
Мальки же костистых рыб служат для молоди акул обильной пищей. Крупные размеры икринок наряду с наличием защитной роговидной оболочки обеспечивают молоди хрящевых рыб высокую выживаемость. При малой плодовитости лишь такого рода приспособления могут сохранить этих рыб от вымирания.
