Размножение и развитие рыб плодовитость

Размножение — это звено жизненного цикла рыбы, обеспечивающее во взаимосвязи с другими звеньями воспроизводство популяции и сохранение вида. Специфические особенности размножения каждого вида — приспособление к определенным условиям размножения и развития его молоди, дающей пополнение, необходимое для сохранения вида и поддержания его численности. Величина и качество пополнения определяются качественным и количественным составом нерестовой популяции, а также и теми условиями, в которых происходит развитие икры и молоди. Приспособления рыб к условиям размножения и развития отражают в себе не только основные экологические моменты эмбрионального периода, но также существенные черты всех остальных периодов жизни. Они связаны с образом жизни взрослых рыб, с характером их миграций и другими звеньями жизненного цикла.

Размножение рыб естественно, имеет ряд черт, специфичных для водных животных, обусловленных жизнью в воде. У большинства рыб оплодотворение икры происходит вне материнского организма. В отличие от наземных животных спермин и икра рыб до оплодотворения некоторое время находятся в воде вне тела родительского организма.

Количество икры, откладываемой различными видами рыб, варьирует очень сильно от нескольких штук крупных яиц у многих акул до трехсот миллионов икринок у луны-рыбы — Mola mola L. В целом плодовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру, на втором месте стоят рыбы, откладывающие икру на растительность. Рыбы, охраняющие или прячущие свою икру, обычно обладают малой плодовитостью. Плодовитость морских рыб обычно несколько выше, чем у пресноводных и проходных.

В экологии принято различать индивидуальную, видовую и популяционную плодовитость.

Количество икры, находящейся в яичниках рыбы, называется индивидуальной, абсолютной или общей плодовитостью.

Определение индивидуальной плодовитости производится обычно следующим образом: после того как рыба измерена и взвешена, у нее вынимаются ястыки (яичники), взвешиваются, и от них берется навеска в 1, 5 или 10 г (в зависимости от размеров икринок). Подсчет числа икринок в навеске ведется под лупой или при помощи специальных приборов. Полученное число пересчитывается на массу ястыков. Если икра в различных частях ястыков не одинакова по размерам, то надо брать несколько навесок из различных участков ястыка и выводить из них среднее. Если у рыбы икра различных размеров, то просчет надо вести отдельно крупной и отдельно мелкой икры.

В качестве показателя, характеризующего индивидуальную плодовитость, используется также относительная плодовитость, т. е. число икринок, приходящееся на единицу массы или длины рыбы.

Однако индивидуальная и относительная плодовитость еще не характеризуют воспроизводящей способности популяции, ибо плодовитость стада, или популяционная плодовитость, зависит не только от индивидуальной плодовитости, но также от времени полового созревания, периодичности нереста и числа икрометаний в течение жизни особи.

Для характеристики видовой плодовитости С. А. Северцовым (1941) предложена формула:

характеристика видовой плодовитости

где г — число выметываемых за один нерест икринок, р -— период между двумя икрометаниями, j — возраст наступления половой зрелости, s — соотношение полов.

Однако в формуле Северцова не учитывается ряд моментов, в частности, продолжительность жизни особи, или, точнее, число нерестов в течение жизни. Б. Г. Иоганзен (1955), изменив формулу Северцова, придал ей такой вид:

формула Иоганзен

где х — число икрометаний в течение жизни. Иоганзен считает, что так как у большинства рыб соотношение полов (s) в среднем близко один к одному, то этот показатель можно опустить.

Естественно, что обе эти формулы лишь в самом первом приближении указывают на воспроизводительную способность вида.

Однако выделяемые на основе величины коэффициента видовой плодовитости три группы, различающиеся по величине этого показателя, схематически отражают приспособленность разных видов к разной интенсивности воздействия хищников.

  1. В первую группу (видовая плодовитость от 1 до 10) входят такие виды, как белуга, севрюга, нельма, муксун и др., приспособленные к относительно слабому прессу хищников.
  2. Вторая группа (видовая плодовитость 10 — 50) включает таких рыб, как щука, язь, судак и др.
  3. Третья группа (видовая плодовитость 50 — 210) — рыб, приспособленных к значительной смертности, как, например, тугун — Coregonus tugun (Pall). Для более точной оценки плодовитости конкретных популяций рыб В. С. Ивлевым (1953) предложен показатель популяционной плодовитости.

В этом показателе учитывается относительная численность рыб разного возраста в нерестовой популяции (Р), возраст наступления половозрелости (t'), возраст, когда рыбы перестают нереститься (t"), абсолютная плодовитость самок данного возраста (n), количество самок в пробе (f), количество самцов (m), количество нерестов в течение года (К). В результате показатель популяционной плодовитости (R) выражается следующей формулой:

показатель популяционной плодовитости

Таким образом, по Ивлеву, популяционная плодовитость это плодовитость рыбы среднего возраста при средней частоте икрометаний. Г. В. Никольский и Т. Н. Белянина (1959) для плодовитости одного и того же стада рыбы по годам упростили формулу Ивлева (1953) определяя плодовитость популяции рыбы в 1000 шт. самок при данном возрастном составе и данной средней плодовитости рыб каждой возрастной группы. Этот показатель позволяет правильно оценивать плодовитость стада и его динамику по годам для рыб с единовременным икрометанием. У одного и того же вида рыбы индивидуальная, относительная и популяционная плодовитость подвержены весьма значительным изменениям. Изменения плодовитости есть приспособительная реакция популяции на изменение условий жизни.

Естественно, что как абсолютная, так и относительная плодовитость меняются и в процессе онтогенеза. У большинства рыб количество икринок с возрастом сначала постепенно увеличивается, а затем, с началом старения особи, начинает обычно снова уменьшаться.

Изменение плодовитости различных рыб по мере их роста.

Севрюга — Acipenser stellatus Pail, (по Державину, 1922)

Длина (в см)

100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200

Число икринок (в тыс.)

40 56 78 107 126 157 179 220 254 258

Семга—Salmo salar (L.) (по Бергу, 1935)

Длина (в см)

50 60 70 80 90 100

Число икринок (в тыс.)

5,9 9,4 12,2 14,0 19,4

Сазан — Cyprinus carpio (L.) (по Никольскому, 1934)

Длина (в см)

35 40 45 50 55 60 65 70

Число, икринок (в тыс.)

181 229 375 428,5 550 525 525

Судак — Luctoperca lucioperca (L.), Спо Чугуновой, 1931)

Длина (в см)

30 40 50 60 70 80

Число икринок (в тыс.)

203 331 487 685 851

Из приведенных примеров видно, что у всех рыб по мере роста наблюдается увеличение числа икринок. При этом момент начала старения особи можно отметить лишь у сазана, у которого, начиная с размеров 60 см, число икринок становится меньше.

Сильные изменения претерпевает: плодовитость у одной и той же популяции при изменении обеспеченности пищей. Популяция менее многочисленная и, следовательно, лучше обеспеченная пищей, обладает, как правило, и большей плодовитостью. Так, например, у горбуши — Oncorhynchus gorbusha (Walb.) в низовье Амура в годы мощных заходов (четные) плодовитость одноразмерных особей бывает ниже, чем в годы слабых заходов (нечетные).

Таблица. Средняя плодовитость амурской горбуши (длина рыб 44 — 46 см)

Год

1928 1929 1930 1941 1948 1949 1950 1951

Число икринок

1373 1446 1262 1447 1436 1556 1400 1505

У северо-каспийской воблы в более кормные годы плодовитость одноразмерных особей возрастает. Так, в 1946 г. средняя плодовитость воблы длиною 17,5 — 18,5 см составляла 38 500 икринок, а в период 1911 — 1931 гг. — только 25 400. Аналогичные изменения плодовитости наблюдаются при разреживании популяции под влиянием интенсивного вылова. Так, под влиянием интенсивного вылова и тем самым увеличения обеспеченности пищей, плодовитость сахалинской сельди (25 — 26 см длины) изменилась с 37 936 икринок в 1940 г. до 46 158 — в 1946 г.

Различной оказывается плодовитость одноразмерных рыб и в популяциях одного и того же вида, живущих в разных условиях.

Так, например, плодовитость щуки размером 30 — 35 см в Аральском море составляет 8 287 икринок, в Северном Каспии — 17 581; у серебряного карася размером 22 — 24 см в Амуре плодовитость 68 000 икринок, а в озерах Урала — 26 000.

Существенные различия наблюдаются в плодовитости близких видов и даже близких форм одного и того же вида. Так, например, плодовитость атлантической мойвы — Maltotus villosus typ. колеблется от 6,2 до 13,4 тыс. икринок, а тихоокеанского подвида Mallotus villosus socialis (Pall.) — от 15,3 до 39,3 тыс.

Увеличение плодовитости рыб может обеспечиваться различными способами.

Это достигается или путем уменьшения запаса желтка в икринке и тем самым сокращения периода пассивного питания эмбриона, или за счет уплотнения желтка, или, наконец, путем увеличения объема гонад. Так, например, у амурской калуги Huso dauricus (Georgi) большая по сравнению с белугой Huso huso (L.) плодовитость обеспечивается за счет более мелкой икры. У калуги в 1 г икры содержится от 38 до 90 зрелых икринок, а у белуги — от 27 40 53. У горчака — Rhodeus sericeus (Pall.) малый размер икринок, видимо, достигается за счет значительного, уплотнения желтка.

Повышение индивидуальной плодовитости достигается иногда и за счет порционности икрометания, когда одновременно в яичнике созревает лишь часть икры.

Для характеристики порционности обычно используется так называемый коэффициент порционности, представляющий собою отношение числа икринок в первой порции ко всему количеству зрелых икринок. Однако этот коэффициент отражает только относительную величину первой порции и не позволяет составить себе представления о явлении в целом.

Поделиться:
Добавить комментарий