Предложены три метода определения фитомассы подземных органов.

Извлечение растения. Типичная особь выкапывается или корневая система препарируется на стенке траншеи. Для большинства болотных растений с весьма густым переплетением корневищ этот метод неприемлем. Применяется он только в том случае, когда можно выделить корневища одного растения.

  • Метод мелких монолитов. Цилиндр диаметром в несколько сантиметров загоняется в почву. Содержание цилиндра вытряхивается, живой материал разбирается, и его масса рассчитывается на определенную площадь. Большое количество случайно выбранных образцов необходимо для того, чтобы на результатах не отразилось контагиозное (групповое) расположение подземных органов. Такая техника взятия образцов мало пригодна для изучения роста отдельных особей, но зато при значительной глубине воды более доступна, чем выкапывание.
  • Метод крупных монолитов (выкапывание квадратов). Выбирается наиболее удобная площадь квадрата, например Пх 0,5 м (часто он находится внутри большого квадрата, используемого для учета надземной фитомассы). С площади киадрата выкапываются до необходимой глубины почва и подземные органы растений. Главный недостаток этого метода — большой вес образца почвы, которую надо поднять.Метод привлекателен тем, что дает меньшую ошибку, чем метод мелких моиодиггш, к тому же в ходе разборки можно сделать наблюдения над ростом растений.

Учитывая, что некоторые корни распространяются очень глубоко, предварительно следует провести специальное исследование, чтобы выяснить глубину, на которой находятся корни. После этого можно установить глубину выкапывания для учета 80 — 90% корневой массы и сделать соответствующие поправки. Если же корневища находятся на большой глубине, то надежные результаты может дать только метод монолитов с дополнительным изучением расположения корневищ в поверхностном слое.

Для получения сопоставимых (результатов фитомассу лучше переводить в единицы органического вещества или углерода с тем, чтобы можно было перейти к выражению ее н энергетических величинах (в Международной системе еди- ииц СИ 1 кал — 4,19 дж). Для перевода сухого вещества и единицы углерода и калории можно пользоваться соотношением, предложенным Литтом, при этом I г сухого вещества соответствует примерно 0,4 г углерода или 4 ккал. Одум (1975) для наземной растительности в расчете на целое растение приводит энергетический эквивалент, равный 4,5 ккал 1 г сухого веса. Следует учитывать, что калорийность водаых растений колеблется в зависимости как от видовой принадлежности, так и от фенологической фазы развития растения, кроме того, может значительно различаться калорийность отдельных частей растения. В настоящее время существует ряд сводок, касающихся энергетических эквивалентов фитомассы водных растений. Сезонные исследования энергетической ценности высших водных растений в рыбоводных прудах Белоруссии показали значительные колебания энергетического эквивалента (1,2 — 4,2 ккал на 1 г сухого вещества). Наибольшая калорийность отмечается весной с постепенным снижением к осени. Значения энергетического эквивалента для разных видов могут существенно различаться: так, для .горца земноводного и камыша — 4,2 ккал, рдеста, элодеи, хвоща болотного — 3,3 — 4,0 ккал. Хара, мох, нитчатки имеют более низкий энергетический эквивалент — 1,2 — 2,9 ккал.

Между содержанием органического вещества и калорийностью высших водных растений выявлена положительная зависимость, описываемая уравнением: У=0,0422 Х, где Y — калорийность сухого вещества в ккал на 1 г, X — процент органического вещества в пробе. Таким образом, по содержанию беззольного органического вещества в пробе, пользуясь приведенным выше уравнением, можно быстро определить калорийность водных растений. Следует, однако, иметь в виду, что вышеприведенному расчету мешает высокое содержание в растениях минеральных веществ (например, в харе до 40 — 45%).

Квадратичное отклонение (6 = 0,21 ккал/г), рассчитанное для приведенного выше уравнения, показывает, что 71% данных отклоняется от расчетных величин на ±5%. Это позволяет с достаточной для практических целей точностью рассчитывать калорийность. В качестве сравнения можно привести данные по отношению органической и минеральной фракций в сухом веществе у водных беспозвоночных, когда Y = 0,0559 X при а(Л = 0,28 ккал/г, в этом случае 68% Данных отклоняется от расчетных величии на ±5% (Остапеня, Сергеев, 1963). Для увеличения точности определений калорийности биологического материала до 1% следует использовать метод прямой калориметрии — сжигание пробы в калориметрической бомбе (типа «Крекер», «Вертело», СКБ-52).

Известно, что высшие водные растения наряду с фитопланктоном играют важную роль в новообразовании органического вещества в водоемах, и в пресных водах их продукция часто бывает соизмерима с продукцией фитопланктона или даже значительно превышает последнюю, что наблюдается как в неглубоких рыбоводных прудах, так и в некоторых олиготрофных водоемах.

Несмотря на важность определения продукции высших водных растений, методически эта проблема еще далеко не решена, и поэтому существует определенная трудность при выборе методов для полевого исследования продукционных характеристик.

Эти трудности связаны со спецификой самого объекта исследования, поскольку высшие водные растения объединяют виды прибрежно-водные, виды с плавающими листьями и погруженные. Понятно, что такая неоднородность этой группы растений, а также наличие у них в некоторых случаях сильно развитой корневой системы значительно затрудняет возможность использования в полевых условиях скляночных модификаций кислородного и особенно радиоуглеродного методов определения продукции.

Существующие методы определения продукции водных растений можно разделить на прямые и косвенные.

Прямые методы во всех своих модификациях сводятся к весовому определению фитомассы с единицы площади. Косвенные методы основаны на измерении величины фотосинтеза за определенное время (в эту группу входят все модификации скляночного метода определения продукции). Рассмотрим сначала прямые методы определения продукции высших водных растений, которые в настоящее время наиболее широко используются подавляющим большинством исследователей.

Принцип всех модификаций прямого метода определения продукции сводится к тому, что годовую продукцию определяют по величине максимальной фитомассы (обычно во время цветения). При этом среди исследователей гнет единого мнения в отношении величины коэффициента. Многие авторы принимают Р/В-коэффициент равным 1. Существуют, однако, данные, свидетельствующие о том, что это положение нельзя распространять на все виды водных растений. Так, детальные исследования Боруцкого (1949) показали, что годовая продукция элодеи примерно в 5,5 раз выше, чем ее весенняя фитомасса, годовая продукция манника в 2 — 3 раза превышает его фитомассу. Эти и многие другие данные показывают, что величины Р/В-коэффициентов не постоянны, и годовая продукция водных растений может существенно отличаться от их максимальной фитомассы. Очевидно также, что в зависимости от климатических и других условий величина Р/5-коэффициента для одного и того же вида может быть различной.

Следует отметить, что, измеряя величину максимальной фитомассы растений, даже с большими приближениями нельзя судить о валовой продукции, а можно говорить только об абсолютно чистой, поскольку не учитываются потери, связанные с прижизненным выделением органического вещества, выеданием животными, отмиранием и опадом листьев. По данным Вестлейк), Распопова и Рычковой, проводивших наблюдения за приростом и опадом тростника, поправка на опад колеблется от 10 до 20% годовой продукции.

Под опадом в данном случае понимается количество органического вещества, заключенного во всех ежегодно отмирающих наземных и подземных частях растения, а также в особях или их отдельных частях, отмерших в процессе старения или естественного изреживания группировки. Максимальная фитомасса соответствует продукции только в том случае, если начальная биомасса растений очень незначительна. Нельзя забывать о том, что водные растения служат пищей многим беспозвоночным, что также приводит к потере их продукции от 0,4 до 7,5%.

Поскольку максимальная величина фитомассы наземной (или водной) части растения дает лишь приблизительное представление о величине продукции, необходимо вводить поправки, учитывающие потери фитомассы за период до момента достижения ею максимальной величины. Для правильного решения вопроса о величине Р/В-коэффициента: нужна постановка специальных опытов и наблюдений на постоянных площадках или за отдельными растениями. Определяя прирост и опад в течение года, можно вычислить поправочные коэффициенты для получения величины продукции по фитомассе.

Н. В. Морозова-Водяницкая (1936), 3. П. Тиховская (1948), А. А. Калугина-Гутник (1969) годовую продукцию определяли по сумме ежемесячных величин прироста фитомассы. Прирост фитомассы можно определить также по изменению линейных параметров растений, в таких случаях необходимо знать формулы связи массы и морфометрических характеристик. Работы такого рода только начинаются. Ряд исследователей изучали изменение линейных показателей и фитомассы в течение всего вегетационного периода у отдельных помеченных экземпляров.

Поделиться:
Добавить комментарий