Главный недостаток регрессионного метода оценки.
Главный недостаток регрессионного метода оценки стабильности заключается в том, что взаимодействие генотип х среда рассматривается как линейная функция индекса среды (Byth, 1977). Поскольку реакция организма на изменение какого-либо фактора среды подчиняется общебиологическому закону оптимума, выраженному колоколообразной кривой, линейность есть результат сложения точек на кривой оптимума в одну кривую, на которой расположены значения признаков при изменении сред от оптимальных к неоптимальным (Knight, 1970).
V. E. Mungomery et al. (1974), D. E. Byth (1977), D. S. Virk et al. (1984), W. Powell et al. (1986) установили, что в ряде случаев изменчивость генотипов нельзя описать на основе линейной модели, которая является сверхупрощением. Недостаток метода заключается также в невозможности установить индивидуальную реакцию генотипа на отдельные среды.
При нелинейной реакции сорта на среду параметр s2 отличается от нуля. В этой ситуации неясно, какому из параметров следует отдать предпочтение при отборе стабильных генотипов (Ь. или s2t ), тем более что они взаимосвязаны (R. C. Hardwick, J. T. Wood, 1972). Наиболее важно, что S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966) изменили трактовку стабильности и требований к идеальному генотипу. Если K. W. Fin-lay, G. N. Wilkinson (1963) понимали под стабильностью реакцию генотипа на изменяющиеся условия среды, выраженную коэффициентом агрессии Ь.% то S. A. Eberhart, W. A. Russell (1986) — средний квадрат отклонений от регрессии sjj.. Наиболее точно это высказано в работе I. LLanger et al. (1979): стабильность есть мера того, как действительные урожаи предсказываются с помощью линейной регрессии. Такая трактовка стабильности лишена всякого биологического содержания. Параметр по нашему мнению, не является мерой экологической стабильности, но позволяет оценить степень предсказуемости ответа генотипа на среду, а коэффициент регрессии при всех указанных недостатках характеризует отзывчивость генотипа на среду и может использоваться для грубой оценки экологической стабильности.
D. E. Byth (1977), B. Westcott (1986) считают метод оценки стабильности с помощью регрессионного анализа недостаточно надежным и отдают предпочтение другим методическим подходам, в первую очередь кластерному анализу. Wj. R .Boyd, C. F. Konzak (1977) подвергли критике методы G. Wricke (1962) и S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966), считая, что оценка стабильности на основе вклада генотипа во взаимодействие приводит к ошибкам. Агрономически выдающиеся генотипы вносят большие вклады во взаимодействие генотип х среда, что может привести к ложным выводам относительно них. В то же время эти генотипы могут иметь низкий коэффициент вариации. Ф. И. Моргунов (1985) пришел к выводу, что при оценке пластичности сортообразцов по методике S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966) необходимо учитывать величину коэффициента вариации урожайности, который независим от среднего значения признака.
W. Powell et al. (1986) считают, что линейная функция не всегда адекватно описывает взаимодействие генотип х среда и предлагают использовать для оценки стабильности фенотипическую вариансу генотипа в средах.
Наличие двух параметров, характеризующих реакцию сорта на среду (Ь. и sjj ), привело к тому, что в отечественной литературе пластичность, оцениваемая по Ь, и стабильность, определяемая по sjj., оказались независимыми параметрами (сорт может быть пластичным, но стабильным и т.д.) (Пакудин, 1976; Литун, 1980). Такая трактовка, на наш взгляд, не имеет биологического основания и усложняет использование параметров стабильности в селекционном процессе.
Мы понимаем под экологической стабильностью способность генотипа в результате действия регуляторных механизмов поддерживать определенный фенотип в различных условиях среды.
Пластичность — реакция генотипа на изменение условий среды, проявляющаяся в фенотипической изменчивости. Стабильность и пластичность признака являются двумя противоположными сторонами модификационной изменчивости генотипа, т. е. генотип не может быть одновременно стабильным и пластичным по изучаемому признаку. Теоретической основой такого определения стабильности являются разработанная Уоддингтоном (цит. по Lerner, 1954) концепция "канализации развития", представления R. W. Allard, P. E. Hansche (1964) об "индивидуальной буферности", а также идеи И. И. Шмальгаузена (1986) об автономизации развития особей в результате действия стабилизирующей формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор является эволюционной основой создания регуляторных механизмов, обеспечивающих фенотипическую стабильность генотипа. При этом стабильность в проявлении одного признака может сочетаться с пластичностью в проявлении другого (A. D. Bradshaw, 1965; H. Morishima, H. I. Oka, 1975; Жученко, 1980).
Наряду с регрессионным анализом для оценки экологической стабильности используется дисперсионный анализ.
G. C. C. Tai (1971) предложил разделить эффект взаимодействия генотип х среда для i - того генотипа на два компонента генотипической стабильности: аi — линейный ответ на средовые эффекты и λi — отклонение от линейного ответа. Они связаны с параметрами S. A. Eberhart, W. A. Russell следующим образом:
где MSL, MSB, MSE — средние квадраты, обусловленные средами, повторностями в средах и ошибкой соответственно. Генотип с а = 0 и λ = 1 определяется как имеющий среднюю стабильность. Метод G. C. C. Tai (1971) обеспечивает информацию о генетической стабильности, близкую к методу S. A. Eberhart, W. A. Russell.
Q. Zhang, S. Geng (1986) предложили метод анализа стабильности сортов в долговременных опытах, где имеется единый стандартный сорт и меняются наборы испытуемых форм. Метод включает следующие ступени: регрессию стандартного сорта на средовые средние, регрессию испытуемых сортов на стандартный сорт, трансформацию регрессии, подсчитанной для каждого испытуемого сорта на стандартный сорт в регрессию сорта на средовой индекс. Ранее модель экологической пластичности, основанная на сравнении реакции на среду изучаемого сорта и стандарта, разработана В. О. Островерховым (1978).
Дальнейшим развитием методов, позволяющих оценивать реакцию генотипа на средовые переменные, являются различные модификации кластерного анализа (Abou-El-Fittouh et al., 1969; Williams, Gillard, 1970; Mungomery et al., 1974; Lin, Thompson, 1975; Byth et al., 1976; Eisemann et al., 1977; Chaderi et al., 1980; Lin, 1982; Fox, Rosielle, 1982; Ramey, Rosielle, 1983; Souza, Sorrells, 1991 a, 6).
Кластерный анализ позволяет сгруппировать генотипы по их реакции на среду или среды по однотипности реакции генотипов на них, уменьшить данные для упрощения сравнений, идентифицировать общие или специфические различия между генотипами или средами (Byth, 1977). Одними из первых применили этот подход в экологии и ботанике для классификации объектов исследований D. W. Goodall (1953), W. T. Williams, J. M. Lambert (1960), R. R. Sokal, P. H. A. Sneath (1963). Кластерный анализ в последнее время находит широкое применение на различных растительных объектах (соя — Broich, Palmer, 1980; райграс — Hayward et al., 1982; Brassica campestris — Singh, 1985 и др.).
Недостаток метода заключается в наличии большого количества подходов к установлению меры несходства между генотипами (средами), а также стратегии их группировки (Cormack, 1971; Westcott, 1986). Применение тех или иных методов может изменять группы кластеров, предпочтение же того или иного метода трудно обосновать.
В ряде работ проведено сравнительное изучение методов оценки экологической стабильности. C. O. Qualset (1968), O. P. Luthra et al. (1977), T. N. Hung et al. (1980) не выявили существенных корреляций между значениями эковаленсы (Wricke, 1962) и параметрами стабильности bi и s2d (Eberhart, Russell, 1966). I. L. Langer et al. (1979), Лыу Нгок Чинь (1984) не обнаружили тесной связи между коэффициентом регрессии Ь. и эковаленсой Wr но установили существенную корреляцию между и Wr O. P. Luthra et al. (1977) выявили корреляцию между s] , определенной по методу G. H. Freeman, J. M. Perkins (1971), и эковаленсой Wr H. C. Becker (1981) считает, что коэффициент регрессии эквивалентен вариансе в различных средовых условиях как мере экологической стабильности согласно биологической концепции стабильного генотипа (постоянство урожая в различных условиях среды), а средний квадрат отклонений от линии регрессии эквивалентен эковаленсе как мере агрономической стабильности генотипа (предсказуемость урожая в зависимости от уровня продуктивности среды). По мнению автора, ранжирование генотипов на основе различных концепций стабильности приведет к различным выводам относительно генотипов.
O. P. Luthra, R. K. Singh (1974) установили, что методы S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966), J. M. Perkins, J. L. Jinks (1968) обеспечивают близкую информацию об основных параметрах стабильности bt и s2 . Метод G. H. Freeman, J. M. Perkins (1971) и метод G. Wricke (1962) близки в оценке стабильности генотипов.
R. L. Eisemann et al. (1977) сопоставили разработанный ими метод кластерного анализа с регрессионным анализом J. M. Perkins, J. L. Jinks (1968) и показали, что линейная регрессия менее эффективна в описании характера ответа генотипов на среду по сравнению с кластерным анализом. Для всех генотипов, за исключением пяти, отклонение квадратов взаимодействия генотип х среда от группового взаимодействия было меньше, чем сумма квадратов отклонения от регрессии, что свидетельствует о более информативной характеристике ответа на среду путем группировки по методу кластерного анализа, чем через коэффициент регрессии. На преимущества кластерного анализа по сравнению с регрессионными подходами оценки стабильности указано в работах D. E. Byth (1977), B. Westcott (1986).
Сопоставление девяти методов оценки экологической стабильности и девяти методов кластерного анализа проведено в обзоре C. S. Lin, M. R. Binns et al. (1986).
Авторы подразделили все параметры стабильности на четыре группы:
- в группу А вошли межсредовая дисперсия генотипа и коэффициент вариации генотипа в средах (Francis, Kannerbert, 1978);
- в группу В — параметры, основанные на выявлении и расчленении эффекта взаимодействия генотип х среда (Plaisted, Peterson, 1959; Plaisted, 1960; Wricke, 1962; Shukla, 1972);
- в группу С — коэффициент регрессии генотипа на среду (Finlay, Wilkinson, 1956; Perkins, Jinks, 1968);
- к группе D отнесены параметры, характеризующие отклонение от линии регрессии генотипа на среду (Eberhart, Russell, 1966; Perkins, Jinks, 1968).
Авторы выделяют три основные концепции экологической стабильности четырех типов, используя результаты испытания диаллельных скрещиваний костра безостого в четырех провинциях Канады в течение трех лет.
Использовались следующие параметры:
- средовая варианса каждого генотипа (тип 1);
- эковаленса G. Wricke (1962) (тип 2);
- варианса отклонений от линии регрессии S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966) (тип 3);
- параметр стабильности C. S. Lin, M. R. Binns (1988) (тип 4).
Установлено, что параметры стабильности типа 1 и 4 наследуются и могут быть использованы в селекционном процессе, в то время как параметры типа 2 и 3 не наследуются и бесполезны для селекции. Авторы считают, что коэффициент регрессии на среду bi также может наследоваться при 0 (тип 1) и не наследуется при b.> 1 (тип 2). Неудачи в процессе селекции на стабильность авторы в значительной степени связывают с использованием ненаследуемых параметров стабильности.
Параметрические подходы позволяют выявить индивидуальные аспекты стабильности, но не могут обеспечить общую картину ответов генотипов на среды.
Качественный анализ полной картины средовых ответов генотипов может быть получен на основе кластерного анализа.
Заключая обсуждения методов оценки экологической стабильности, следует отметить следующие моменты:
- противоречивость трактовок понятий "стабильность" и "пластичность" в отечественной и зарубежной литературе;
- наличие большого количества методов оценки стабильности, различающихся как по статистическому подходу и степени сложности, так и по трактовке параметров.
В проблеме стабильности наиболее важен, по нашему мнению, не столько метод ее оценки, который может отличаться в зависимости от этапа селекционной работы, объема изучаемого материала и методов его испытания, сколько биологическое содержание понятия "стабильность", наличие у организмов наследуемых регуляторных систем, обеспечивающих их гомеостатичность (Lerner,1954), относительную автономность от условий окружающей среды (Шмальгаузен, 1968). Статистические подходы должны базироваться на биологических концепциях, а не наоборот. С этих позиций регрессионные методы оценки стабильности, недостатки которых обсуждались ранее, представляются малоинформативными и часто упрощающими и искажающими характер ответа генотипа на среду.
Варианса взаимодействия генотип х среда, отнесенная к одному генотипу при любом методическом подходе (Wricke, 1962; Eberhart, Ока, 1967, цит. по Matsuo, 1975; Жученко, 1980). Однако пока отсутствуют методы оценки этих параметров, что ограничивает возможности адаптивной селекции.
