Государственное испытание как этап адаптивной селекции растений
Особенности государственного сортоиспытания как совокупности сред для оценки генотипов.
Государственное сортоиспытание является наиболее обширной совокупностью сред для оценки генотипов, позволяющей получить объективную информацию об их приспособительных возможностях. Переход от последовательного к параллельному испытанию в ряде сред дает возможность определить адаптивную способность и экологическую стабильность сортов, а также сопоставить пункты испытания по их предсказуемые способности.
В. С. Нестеров, А. А. Жученко (1982) выявили основные недостатки существующей системы госсортоиспытания:
- ограниченность крута задач, решаемых ГСИ;
- пространственная и временная не репрезентативность оценок;
- большие затраты времени и труда;
- малая пропускная способность.
Важный недостаток системы сортоиспытания — "оазисный эффект" (Жученко, 1983), связанный с повышенным агрофоном, нетипичным для производственных условий. В этом плане серьезной является проблема "опережающей селекции", так как производству необходимо 25 — 30 лет для того, чтобы выйти на уровень агрофона на сортоучастках (Моргунов, 1985). В результате создаваемые сорта реализуют себя в производстве лишь на 10 — 30% (Жученко и др., 1983).
D. G. Pederson, G. J. Rathjen (1981) установили при параллельной оценке 31 генотипа яровой пшеницы на фермерских полях и опытных станциях Южной Австралии, что в условиях производства выявляются генотипы, более приспособленные к низкоурожайным средам, а в условиях станций — к высокоурожайным.
В связи с этим целесообразно на отдельных ГСИ испытывать сорта при разных уровнях агрофона, включая богатые и средние, типичные для большинства хозяйств и выделить наряду с сортами интенсивного типа сорта, адаптированные к среднему агрофону. Многие авторы (Бороевич, 1984; Смиряев, Гохман, 1985 и др.) считают, что в регионе необходимо выращивать группу взаимодополняющихся сортов с различными типами приспособленности (широкой и узкой адаптацией), которые максимально используют различные экологические и агротехнические условия и успешно противостоят лимитирующим факторам.
А. А. Жученко (1980), В. С. Нестеровым, А. А. Жученко (1982) разработаны основные положения теории сортоиспытания, созданы математический аппарат и программное обеспечение для обработки информации ГСИ. Обоснованы сокращение числа ГСУ, увеличение объемов опытов на ГСУ с разными агрофонами, сокращение сроков ГСИ до одного года, увеличение объема получаемой информации на каждом ГСУ.
Задача сокращения числа пунктов испытания требует их группировки по характеру реакции генотипов на среду.
Такая типизация условий сортоиспытания возможна на основе анализа погодно-климатических условий экониш и опосредованной реакции генотипов в эконишах. При этом количественный анализ типичности по реакции сортов-тестеров индикаторов среды должен предшествовать качественному анализу — выявлению причин смены рангов в уникальных эконишах. Наиболее правильным будет методический подход, объединяющий оба способа оценки типичности фона ГСУ.
Существуют различные методические подходы к группировке сред: дисперсионный анализ (Horner, Frey, 1957), метод диаллельных корреляций (Guitard, 1960), метод главных компонент (Goodchild, Boyd, 1975; Fox, Rathjen, 1981), кластерный анализ (Brennan et al., 1981; Abou-El-Fittouh et al., 1969; Campbell, Lafever, 1977; Brown et al., 1983), группировка сред по нескольким параметрам (Hamblin et al., 1980; Кильчевский, 1986). Основной принцип группировки сред — уменьшение взаимодействия генотип х среда в группах и его максимизация между группами.
Большой цикл работ по оптимизации размещения пунктов сортоиспытания выполнен австралийскими исследователями. N. A. Goodchild, W. J. R. Boyd (1975) выявили, что межсезонная изменчивость при испытании сортов пшеницы в течение 40 лет в Западной Австралии составляет основной вклад в фенотипическую изменчивость (57,4% общей вариации). Авторы считают в связи с этим необходимым создание широко адаптированных сортов с низким взаимодействием генотип х среда. Этой цели соответствуют пункты, где межсезонная изменчивость максимальна, внутри сезонная — минимальна. Развивая данные положения, W. J. R.Boyd et al. (1976) пришли к выводу, что на первом этапе оценки сортов необходимо вести отбор на общую адаптивную способность, а на втором — на специфическую к маргинальным районам. Для выявления взаимодействия генотип х среда авторы предлагают включить в испытание справочный набор генотипов.
P. S. Brennan et al. (1981) на основе кластерного анализа урожая I пшеницы в штате Квинсленд (Австралия) выявили сильное проявление взаимодействия сорт х год, сорт х местность и в особенности сорт х год х местность и также пришли к выводу о необходимости создания сортов широкой адаптации, что потребует оценки большой I популяции линий на ранней стадии отбора ряде сред (местности, года). Авторами предложена трехступенчатая схема оценки сортов, рассчитанная на 4 года. Первый этап включает оценку большой популяции сортов в течение одного года в ограниченном числе местностей, при этом местности отбираются по способности постоянно обеспечивать максимальную дифференциации между линиями и выявить разные спектры изменчивости (основное направление отбора — ОАС). На втором этапе выполняется оценка обобранного материала в большем числе местностей (один пункт на местность) в течение года (основное направление отбора — САС). Третий этап проводится в течение двух лет с несколькими сортами в ряде местностей для выявления специфичности приспособленных к ним образцов. Предлагаемая схема дает возможность отобрать линии с широкой и узкой адаптацией. Глубокий анализ пространственной репрезентативности географической сети ГСУ Молдавии был предпринят А.В.Симоновым (1991). При этом автор сравнивал между собой поведение сортов в ГСУ и производственных условиях и пришел х выводу, что сеть ГСУ и зоны районирования существуют как бы сами по себе. По его мнению, зоны сортового районирования должны представлять собой экологически однотипные территории регионального уровня, а каждая зона в свою очередь должна быть обеспечена своим ГСУ.
Следует отметить, что основной недостаток существующей системы сортоиспытания — отсутствие единой стратегии выбора сред на всех этапах проверки сорта.
Необходимо, чтобы на каждом этапе оценки сортов (селекцентр — ЭСИ — ГСИ) моделировались те условия среды, для которых сорт предназначен (оптимальные и лимитирующие); чтобы параллельно с ЭСИ и ГСИ проводилась широкая производственная оценка сортов. Материалы ЭСИ и ГСИ обеспечивают возможность построения математических моделей реакции сортов на условия среды, а также взаимной корректировки агрофонов для объективной оценки сортов. Последнее возможно в том случае, если на различных этапах отбора (селекцентр, ЭСИ, ГСИ) используется "справочный набор генотипов" — несколько сортов-тестеров для оценки условий среды и контроля интенсивности отбора (Кильчевский, 1986).
Нами (Кильчевский и др., 1987а, б) «учены проблемы взаимодействия генотип х среда в ГСИ овощных культур и картофеля в республике Беларусь.
При этом ставилиъ три основные задачи:
- оценить адаптивную способность и эколоическую стабильность сортов, взаимосвязь между продуктивностью и стабильностью, сравнить методы отбора сортов "широкого ареала"
- дать оценку основным параметрам среды как фона для отбор сортов, изучить влияние продуктивности фона на его параметры и результативность селекции, выявить возможность применения сортов-тестеров;
- дать рекомендации по обоснованию стратегии отбора юртов в адаптивной селекции на основе эколого-генетических параметров популяций генотипов и совокупности сред.