Экологическое сортоиспытание как этап адаптивной селекции растений
Особенности экологического сортоиспытания как совокупности сред для оценки адаптивной способности и экологической стабильности генотипов.
Основная задача экологического сортоиспытания (ЭСИ) — оценка новых перспективных сортов и гибридов по важнейшим хозяйственно ценным признакам перед сдачей их в Государственное сортоиспытание (ГСИ). При этом выделяются образцы, сочетающие продуктивность и стабильность при изменяющихся экологических условиях. Кроме того, при ЭСИ выбираются районы первоочередного испытания в ГСИ по реакции сортов на условия ЭСИ.
ЭСИ проводится параллельно с конкурсным сортоиспытанием в течение одного-двух лет и позволяет уменьшить объем работы в ГСИ, так как только 9 — 15% новых сортов и гибридов передается в Государственное сортоиспытание (Сокол, Пивоваров, 1982). ЭСИ дает возможность сопоставить эффективность работы селекционных центров (Тараканов, 1982). Каждая культура в ЭСИ оценивается не менее чем в четырех пунктах испытания. Л. М. Лопатина, И. А. Драгавцева (1989) считают, что для объективной оценки сортов косточковых культур в ЭСИ необходимо не менее 10 — 12 точек опыта (годы, пункты испытания), а число сравниваемых сортов для изучения условий среды по реакции генотипов должно быть не менее б — 10. При этом пункты испытания должны существенно отличаться друг от друга по комплексу погодно-климатических условий.
Для ускорения внедрения новых сортов Г. И. Тараканов (1982) предложил начинать ЭСИ не на завершающих этапах станционной проверки, а сразу после предварительного испытания. Важная особенность успешно применяемой в ТСХА системы сортоиспытания — широкое испытание сортов овощных культур в производственных условиях параллельно с ЭСИ и ГСИ. Такой подход позволил быстро внедрить в производство гибриды огурца и томата для защищенного грунта.
По мнению Г. И. Тараканова, С. Ф. Гавриша (1987), одной из актуальных задач селекционной работы является создание гибридов овощных культур с высокой потенциальной продуктивностью и широкой адаптивной способностью. В связи с этим авторы считают, что ЭСИ — последний этап селекционного процесса, на котором выявляются адаптивные различия перспективных гибридов и проводится отбор наиболее стабильных из них по урожайности и другим хозяйственно ценным признакам. Предложенная авторами методика ЭСИ гетерозисных гибридов томата включает следующие этапы. В течение первого года перспективные гибриды оцениваются в более чем 40 тепличных комбинатах в двукратной повторности, а на втором году ЭСИ оценка гибридов проводится в 50 — 70 комбинатах в 3 — 4-кратной повторности. Одновременно ведется производственное испытание лучших гибридов. Такая схема обеспечивает информацию, равноценную 4 — 5 годам изучения гибридов в одном месте. После передачи лучших гибридов в ГСИ экологическое сортоиспытание не прекращается, а расширяется с целью конкретного определения зоны распространения гибрида и более быстрого его внедрения в производство.
Важная задача, стоящая перед ЭСИ, — экологическая паспортизация сорта.
Понятие экологического паспорта введено Н. И. Вавиловым (цит. по Брежневу, Боосу, 1982). В связи с этим важно, чтобы расположение ЭСИ в наибольшей степени отражало характер климатической изменчивости в регионе.
С нашей точки зрения, в задачу ЭСИ должна входить также технологическая паспортизация сорта, в особенности если сорт требует отклонений от существующей технологии, иначе в ГСИ его преимущества будут нивелироваться. В связи с этим целесообразно на одном пункте ЭСИ проводить расширенное испытание. Изучение сорта на нескольких агрофонах (дозы удобрения, орошение) и на провокационном фоне при действии главного или главных лимитирующих факторов урожайности в регионе (болезни, низкие или высокие температуры и др.) позволило бы за короткий срок выявить отзывчивость его на регулируемые факторы и устойчивость к нерегулируемым. Испытание на разных уровнях агротехники используется перед передачей сортов в ГСИ (Стрельникова, 1982).
Анализ селекционного материала в нескольких средах позволяет оценить количественно параметры экологической стабильности генотипов. Обычно для этих целей в ЭСИ используется метод регрессии на средние. Для проведения ЭСИ овощных культур в качестве основного принят разработанный нами (Кильчевский, Хотылева, 1985) метод оценки стабильности генотипов, изложенный в "Методических указаниях по экологическому испытанию овощных культур в открытом грунте" (Пивоваров и др., 1985). Метод прошел широкую апробацию на различных культурах и показал достаточно высокую эффективность в селекции томата, огурца, фасоли, гороха, гороха, пастернака, ячменя, шпината, томата.
Менее изучен вопрос об оценке среды для отбора на отдельных пунктах испытания в ЭСИ овощных культур. По этому вопросу опубликованы отдельные работы (Пивоваров и др., 1989; Мамедов, 1989; Сиротин, 1989; Исхаджиев, 1989; Наджиев, 1993; Пивоваров, Добруцкая, Балашова, 1994).
В проведении ЭСИ овощных культур имеется ряд нерешенных задач. К их числу можно отнести объективную оценку экологических параметров генотипов, экологическую направленность отдельных пунктов ЭСИ, возможность выделения широко приспособленных сортов. Для решения этих вопросов очень важен правильно выбранный фон (фоны) отбора, оптимальный срок испытания, взаимная увязка условий отбора в ЭСИ с условиями в ГСИ и производстве с целью преодоления "оазисного эффекта" (Жученко, 1980), использование сортов-тестеров для контроля направленности селекционного процесса в ЭСИ и корректировки интенсивности отбора (Кильчевский. 1986).
Кроме того, объем наблюдений и анализов в ЭСИ позволяет применять полученную информацию для изучения взаимосвязей между проявлением продуктивности и стабильности отдельных признаков с целью построения идиотипа стабильного сорта.
Большой интерес представляет также реализация приспособленности генотипов в онтогенезе. Вопрос этот практически очень слабо изучен, а между тем его решение имеет важное значение для отработки методики отбора широкоприспособленных форм и понимания механизма реализации приспособленности на различных этапах жизненного цикла растения. Особый интерес представляет этап семена — всходы, который традиционно используется физиологами для тестирования устойчивости к отдельным факторам среды. Оценка стабильности на этом этапе как интегрального показателя устойчивости к комплексу факторов среды позволила бы селекционеру проводить экспресс-анализ селекционного материала по семенам и всходам. Нами в течение 1989 — 1991 гг. проводилось экологическое сортоиспытание овощных культур (томат, огурец).
При изучении взаимодействия генотип х среда в ЭСИ ставились следующие задачи.
- Оценка адаптивной способности и экологической стабильности сортов томата и огурца, взаимосвязи между продуктивностью и стабильностью.
- Изучение основных параметров среды как фона для отбора сортов в ЭСИ.
- Анализ возможности использования сортов-тестеров, ранее испытанных в ГСИ для контроля условий отбора в ЭСИ и экологической направленности селекционного процесса.
- Изучение возможности сокращения ЭСИ до одного года за счет сотрудничества с другими учреждениями и использования различных сроков посева.
- Анализ проявления экологической стабильности в онтогенезе, в особенности на стадии проростков для отработки экспресс-оценки и отбора широкоприспособленных форм.
Основные результаты исследований отражены в совместных публикациях (Martyniak-Przybyszewski В., A.W.Kilchewski, R.G.Gilfanov, 1990; Кильчевский, Гильфанов, 1991 а, б, в, 1992).
Полевые опыты проводили на опытном поле кафедры сельскохозяйственной биотехнологиии и экологии БСХА (томат, огурец, 1989 — 1991 гг.), а также Ольштынской сельскохозяйственной академии, Польша (томат, 1989 г.). В работе принимали участие старший научный сотрудник Р. А. Петрова и научный сотрудник Р. Г. Гильфанов, а также сотрудник Ольштынской академии В. Мартыняк-Пшибышевска.
Испытывались следующие формы томата: П-7, Р-5, Доходный (селекции БНИИ овощеводства), А-39 (селекции БСХА), Riposta, Presto, New Yorker, Beta (образцы получены из Польши). Контролем служил сорт Доходный. Рассаду томата для открытого грунта выращивали в необогреваемых пленочных теплицах. Весной вносили минеральные удобрения из расчета ^Р|20К120. Схема посадки 70 х 30, площадь делянки 12,6 м2. Повторность опыта четырехкратная. Высаженные формы томата не пасынковали.
Изучались также гибриды огурца F,7-5-l х П1, Ffi-3-l х П1. FXS- 3-1 х Должик, Z7,1-7-9 х 4-3 селекции БНИИ овощеводства. Сортами- тестерами служили сорта Водолей, Изящный (стандарт) и Нежинский местный, ранее испытанные в ГСИ. Под огурцы внесли 40 т/га навоза и минеральные удобрения N^P^K^. Схема посева — двустрочная (50+90). Площадь делянки 4,76 м2. Посев производили в два срока с интервалом в 10 дней (оптимальный и поздний). В остальном агротехника выращивания томата и огурца общепринятая.
Все наблюдения и учеты проводили согласно Методическим указаниям по экологическому испытанию овощных культур в открытом грунте (М., 1981. Ч. 1) и Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (М., 1975, вып. 4).
Для изучения экологической стабильности генотипов на ранних этапах онтогенеза был заложен эксперимент по оценке устойчивости проростков томата и огурца к стрессовым условиям (пониженные температуры, имитация засухи и засоления) на основе рулонного метода.
Семена овощных культур проращивались в бумажных рулонах на водопроводной воде при температуре 25°С. После появления всходов в фазе первого настоящего листа была измерена биомасса проростков и отдельных их органов. Затем рулоны с 50 растениями в каждом в трехкратной повторности помещались в следующие стрессовые условия: имитация засоления (концентрация NaCl 0,42%), имитация засухи (концентрация сахарозы 6,35%) и низкая температура (10 — 12°С). Через две недели признаки проростков оценивались повторно. Относительную скорость роста проростков оценивали по методике К. Л. Бидла (1989).
Параметры экологической стабильности генотипов и среды как фона для отбора по признакам проростков и вегетирующих растений рассчитывали по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985), А. В. Кильчевского (1986).
Таблица Дисперсионный анализ основных признаков продуктивности томата и огурца в экологическом сортоиспытании, 1989 — 1991 гг.
Культура, признак |
Вариация |
Степени свободы |
Средние квадраты |
||
Горки |
Горки + Ольштын |
Горки |
Горки + Ольштын |
||
Томат, общий урожай |
По генотипам |
7 |
7 |
61130,8** |
56967,4** |
По средам |
2 |
3 |
23297,0 |
1260261,4** |
|
По взаимодействию |
14 |
21 |
34664,6** |
28663,3** |
|
Остаток |
72 |
96 |
9748,2 |
8265,4 |
|
Томат, товарный урожай |
По генотипам |
7 |
7 |
56665,0** |
44284,0** |
По средам |
2 |
3 |
10752,0 |
205970,0** |
|
По взаимодействию |
14 |
21 |
11170,3* |
13386,8** |
|
Остаток |
72 |
96 |
5225,1 |
4524,7 |
|
Томат, ранний урожай |
По генотипам |
7 |
7 |
51620.6** |
41282,9** |
По средам |
2 |
3 |
3690,8* |
14804,0** |
|
По взаимодействию |
14 |
21 |
1962,1* |
4881,6** |
|
Остаток |
72 |
96 |
784,6 |
617,3 |
|
Огурец, общий урожай |
По генотипам |
6 |
|
37213,5** |
|
По средам |
3 |
|
84520,8** |
|
|
По взаимодействию |
18 |
|
8249,2** |
|
|
Остаток |
84 |
|
2084,7 |
|
|
Огурец, товарный урожай |
По генотипам |
6 |
|
76848,0** |
|
По средам |
3 |
|
35605,5** |
|
|
По взаимодействию |
18 |
|
8720,0** |
|
|
Остаток |
84 |
|
770,1 |
|
* Достоверно при Р = 0,05.
** Достоверно при Р - 0,01.