Экологическая организация селекционного процесса

Главная цель адаптивной селекции сочетание в генотипе высокой продуктивности с устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам — может быть достигнута только при правильной экологической организации селекционного процесса. На наш взгляд, основными принципами экологической организации селекции растений являются следующие.

Накопление генетической изменчивости по признакам, определяющим продуктивность и устойчивость генотипов в результате применения методов полиплоидии, отдаленной гибридизации, индуцированного рекомбиногенеза, мутагенеза, клеточной и генетической инженерии и др. Фенотипическое проявление изменчивости по продуктивности и устойчивости в результате правильно, выбранной стратегии фонов на всех этапах селекционной работы, начиная от выбора исходного материала и кончая семеноводством. Выбор надежных и простых Методов съема информации в каждой совокупности сред, целенаправленная работа малого и большого информационных каналов на коньчную совокупность сред. Включение механизмов естественного отбора в прямой и косвенной форме в желаемом для селекционера направлении, использование методов гаметной и зиготной селекции. Сохранение продуктивности и устойчивости отобранной сортовой популяции при ее размножении в Процессе семеноводства.

Отдельные аспекты экологической организации селекционного процесса обсуждались нами ранее.

Ключевым вопросом в решении этой задачи является обоснованная стратегия фонов на всех этапах селекции, без которой нельзя реализовать указанные выше принципы. На каждом этапе селекции в силу его специфики фон должен обеспечивать возможность идентификации и отбора продуктивных и устойчивых генотипов. Последнее невозможно без определенного разнообразия фонов в каждой совокупности сред. Это могут быть оценка исходного материала на различных агрофонах; выращивание гибридов Z7, в различных условиях для создания разных направлений канализированности рекомбинационных процессов; последовательное перемещение селекционного материала между пунктами (дизруптивная селекция); варианты периодического отбора с оценкой материала в различных условиях среды (дивергентно-конвергентная селекция); выбор типичной совокупности фонов в экологическом и государственном испытании; высев суперэлиты, отобранной в различных условиях, для переопыления в семеноводстве и т. д.

При этом принципиальным вопросом является влияние средовых условий на эффективность отбора генотипов. Известно, что среднее значение признака и экологическая его стабильность относительно независимы. В связи с этим важно установить, какова связь между средовыми условиями и экологической стабильностью полученного в процессе селекции материала. Нами (Кильчевский, 1993) на числовых моделях изучена эффективность отбора по фенотипу на генетическое значение полученных форм и их экологическую стабильность в зависимости от различных средовых условий.

Для этой цели предложена модель фенотипа, основанная на линейной реакции генотипов на среду Р = G + b.l.,

В этой модели Р.. — фенотипическое значение того генотипа в той среде; С. — среднее генотипическое значение того генотипа во всех средах; bi — коэффициент регрессии того генотипа на среду; / — средовой индекс, полученный как среднее значение всех сортов в той среде минус среднее популяционное.

Предположим, что из популяции N особей, для которых в М условиях среды определен параметр стабильности br сделана выборка из 64 генотипов, разбитых по среднему генотипическому значению Gi на 16 групп (от 80 до 100 с интервалом 2). В пределах каждой группы генотипы имеют одинаковое значение С., но различную реакцию на среду (bi = -1, 0, 1, 2). Генотипы с bi = -1 благоприятно реагируют на бедные среды (нестабильны), с = 2 — на богатые среды, с b. = 1 — имеют средний уровень стабильности, с ft = 0 — не реагируют на изменения условий среды (абсолютно стабильны). Средовые условия были заданы в виде индексов среды 1.

Таблица. Фенотипические значения (Я ) генотипов в различных условиях среды.

G_i	bi	Индексы среды li
G_i	bi	-20	-10	0	10	20
80	-1	100	90	80	70	60
	0	80	80	80	80	80
	1	60	70	80	90	100
	2	40	60	80	100	120
82	-1	102	92	82	72	62
	0	82	82	82	82	82
	1	62	72	82	92	102
	2	42	62	82	102	122
84	-1	104	94	84	74	64
	0	84	84	84	84	84
	1	64	74	84	94	104
	2	44	64	84	104	124
86	-1	106	96	86	76	66
	0	86	86	86	86	86
	1	66	76	86	96	106
	2	46	66	86	106	126
88	-1	108	98	88	78	68
	0	88	88	88	88	88
	1	68	78	88	98	108
	2	48	68	88	108	128
90	-1	ПО	100	90	80	70
	0	90	90	90	90	90
	1	70	80	90	100	ПО
	2	50	70	90	ПО	130
92	-1	112	102	92	82	72
	0	92	92	92	92	92
	1	72	82	92	102	112
	2	52	72	92	112	132
94	-1	114	104	94	84	74
	0	94	94	94	94	94
	1	74	84	94	104	114
	2	54	74	94	114	134
96	-1	116	106	96	86	76
	0	96	96	96	96	96
	I	76	86	96	106	116
	2	56	76	96	116	136
98	-1	118	108	98	88	78
	0	98	98	98	98	98
	1	78	88	98	108	118
	2	58	78	98	118	138
100	-1	120	ПО	100	90	80
	0	100	100	100	100	100
	1	80	90	100	ПО	120
	2	60	80	100	120	140
102	-1	122	112	102	92	82
	0	102	102	102	102	102
	1	82	92	102	112	122
	2	62	82	102	122	142
104	-1	124	114	104	94	84
	0	104	104	104	104	104
	1	84	94	104	114	124
	2	64	84	104	124	144
106	-1	126	116	106	96	86
	0	106	106	106	106	106
	1	86	96	106	116	126
	2	66	86	106	126	146
108	-1	128	118	108	98	88
	0	108	108	108	108	108
	1	88	98	108	118	128
	2	68	88	108	128	148
ПО	-1	130	120	110	100	90
	0	110	110	110	110	110
	1	90	100	110	120	130
	2	70	90	110	130	150

Рисунок 3. Влияние условий среды на эффективность отбора по фенотипу Р.* и генотипу G. (1—7 — условия отбора).

Изменении условий отбора (варианты 4, 5) его эффективность несколько ниже, чем в средних условиях, но выше, чем в богатых (бедных) средах. Обе схемы дизруптивной селекции уступают вариантам 4, 5, но превосходят варианты 1, 3 (на отдельных этапах отбора).

Наиболее интересные результаты получены по сопряженной селекции экологической стабильности генотипов (рисунке). Отбор в богатой среде привел к выделению нестабильных генотипов, максимально отзывчивых на эти условия (6х = 2), а отбор в бедной среде — соответственно генотипов, отзывчивых на ухудшение среды (6 =-1). Отбор в средних условиях не изменяет средовой реакции генотипов, сохраняя все варианты стабильности (6f = -1, 0, 1, 2) до предпоследнего этапа. Результаты селекции в изменяющихся условиях среды (варианты 4, 5) зависят от направления изменения. При ухудшении условий отбора коэффициент регрессии сначала увеличивается, а затем уменьшается, достигая исходного (6. = 0,5). При улучшении условий отбора наблюдается уменьшение, а затем увеличение коэффициента регрессии с аналогичным конечным результатом. Дизруптивная селекция I приводит к потере генотипов, приспособленных к бедным средам (конечный результат b = 1), а дизруптивная селекция II — к потере генотипов, приспособленных к богатым средам (конечный результат Ь. = 0).

Число генотипов

Влияние условий среды на экологическую стабильность полученного в результате селекции материала (1 — 7 — условия отбора).

Таким образом, варианты отбора 1 и 3 сильно влияют на средовую реакцию генотипов, выделяя специфически приспособленные (нестабильные) генотипы с узкой эконишей в богатой или бедной среде.

Наиболее благоприятные условия для сохранения генотипов с различной нормой реакции и поддержания среднего уровня стабильности сохраняются в средней среде. Изменение условий отбора (богатые — бедные условия) также позволяет сохранить исходный уровень стабильности, хотя он и изменяется в процессе селекции. При дизруптивных схемах отбора на начальных этапах теряются генотипы, приспособленные к отсутствующим условиям среды, однако сохраняется норма реакции генотипа от абсолютной стабильности (ft =0) до средней реакции на улучшение условий среды (ft, = 1).

Конечной целью селекции является получение генотипов с оптимальным сочетанием значения признаков генотипов и их экологической стабильности. Очень актуальна задача создания сортов растений широкого ареала, которые должны отличаться способностью сохранять значения генотипов в различных условиях среды. Такая способность сорта может быть обеспечена либо на уровне популяции (популяционная буферность), либо на уровне особи (индивидуальная буферность). В первом случае генотипы должны различаться по норме реакции, во втором случае уникальный генотип должен быть стабильным. Анализ полученных данных показывает, что отбор в средних условиях среды удовлетворяет обоим условиям, сохраняя максимальную изменчивость генотипов по норме реакции и обеспечивая возможность выбора стабильных форм. Кроме того, в средних условиях среды максимальна эффективность отбора по генотипам, т. е. идет отбор на высокую общую адаптивную способность.

Модельный эксперимент показывает, что первые этапы селекционного процесса (F,, Fr F3) целесообразно проводить на средних фонах, а затем переходить от последовательной оценки генотипов к параллельной, изучая линии одновременно в контрастных условиях (богатая, бедная среда). Такая схема позволит перейти к отбору по генотипу и выделить стабильные формы в ранних поколениях. Для сохранения стабильности в процессе отбора возможны также изменения условий среды (богатая — бедная) и дизруптивные схемы селекции. Отбор в богатых или бедных средах может привести к выделению узко приспособленных генотипов и потере экологической стабильности. Необходимо проверить выявленные на числовых моделях закономерности в реальных селекционно-генетических экспериментах на различных этапах селекции.

Таким образом, экологическая организация селекционного процесса должна решать три основные задачи: создание генетической изменчивости по признакам продуктивности и устойчивости, идентификация и отбор ценных генотипов, сохранение адаптивных возможностей сорта в процессе семеноводства.

Практически любой селекционный прием может быть рассмотрен под углом зрения отбора приспособленных форм и использован в адаптивной селекции растений.