Онтогенез клетки начинается с телофазы. Цитокинез - завершающий этап телофазного процесса.
Цитокинез — процесс отщепления дочерних клеток друг от друга - представляет собой завершающую стадию митотического процесса, биологическое значение которого заключается в том, чтобы разделить клетку. Цитокинез, или цито-томия, — это процесс отделения дочерних клеток друг от друга. Несмотря на довольно большую литературу, относящуюся к цитокинезу, накопленные в этой области факты не позволяют строить достаточно убедительных эволюционно-морфологических обобщений. До последних лет исследователей занимало не столько происхождение цитокинеза, сколько механизм его осуществления, хотя совершенно очевидно, что эволюционный подход не только облегчает каузальный анализ процессов развития, но и является обязательной его предпосылкой.
Рисунок. Веретено участвует в цитокинезе некоторых клеток в качестве оси, ориентирующей положение клеток в системе клеточного пласта.
Цитогенез клеток фолликулярного эпителия яичника муравья Lasius niger. В — пучок микротрубочек веретена. Остатки микротрубочек видны в сформировавшихся ядрах (В'). Электронная микрофотография M. М. Калашниковой
Факты, которыми располагает цитология в области феноменологии цитокинеза, сводятся к следующей картине. Растительные клетки по данным цейтрафферной микрокиносъемки обнаруживают чрезвычайно раннее, приходящееся на начало анафазы, обособление зоны разделения дочерних клеток в виде мельчайших уплотнений между нитями иоретена в плоскости формирования будущей межклеточной перегородки. Эта зона была открыта еще с помощью светооптических средств исследования и получила название фрагмопласта. Показано, что фрагмопласт состоит из пузырьков и трубочек, неотличимых от компонентов тлазматической сети. Развитие клеточной перегородки авторы связывают с более крупными пузырьками, локализующимися и зоне фрагмопласта, — фрагмосомами.
Локализация пузырьков, намечающих плоскость будущего деления клетки среди волокон (микротрубочек) веретена, характерна и для животных клеток.
Во многих работах по электронной микроскопии митоза отмечено развитие таких пузырьков — можно называть их теловезнкулами — между прядями микротрубочек веретена и в прилежащей к веретену цитоплазме. Полоса таких теловезикул отчетливо выражена, например, на электронно- микроскопическом изображении телофазы митоза лимфоцита (тимоцита) в цитированной выше работе Меррей с сотрудниками. Многократно теловезикулы встречались сотрудникам нашей лаборатории при обследовании митотического деления в культурах тканей. Отделение дочерних клеток друг от друга осуществляется по плоскости теловезикулов путем их слияния и постепенного обособления стенок слившейся полости. Существенную, хотя и не очень ясную роль в телокииезе играет яеретено.
Как можно судить по электронно-микроскопическим картинам, веретено до конца деления играет роль оси, вдоль которой расходятся дочерние ядра и дочерние клетки в целом. На удачных электронных микрофотографиях можно видеть, что замыкание возникающей двуконтурной стенки между дочерними клетками (т. е. двух цитомембран примыкающих друг к другу дочерних клеток) осуществляется по поверхности веретена, которое как бы закупоривает отверстие, соединяющее клетки. При более свободном расположении делящихся клеток, например при расхождении дочерних клеток делящегося лимфоцита, между ними остается связующее тельце, состоящее из остатков веретена и окружающей цитоплазмы — (midbody по Murray et. al., 1965).
Таким образом, структурную основу конечпого этапа митотического деления — телофазы и цитокинеза (назовем этот этап телокинезом) — составляет сборка двух мембран — ядерной и клеточной. Кариомембрана строится за счет пузырьков демонтированной кариомембраны материнского ядра, цитомембрана — за счет пузырьков, возникающих в плоскости цитокинеза. Огромное эволюционно-морфологическое значение телокинеза заключается в том, что в основе конструирования карио- и цитомембран лежит общий — везикулярный — принцип.
Каково происхождение везикулов, из которых строится ядерная мембрана новообразованной клетки?
Едва ли могут быть сомнения в том, что хотя бы часть этих везикулов — кариотело-везикулов — возникает за счет продуктов демонтажа материнской ядерной оболочки, хотя участие пузырьков эргастоплазмы в этом цроцессе не только не исключено, но и вполне вероятно. Этот процесс, как мы убедились выше, рекапитулирует сборку общей кариомембраны при комплексировании ядерных протоклеток. Нетрудно понять, что внутренняя стенка двойной ядерной мембраны представляет собой собственно кариомембрану, возникшую за счет плазмолемм ядерных протоклеток. Что же касается наружной стенки ядерной мембраны, то она представляет собой производное плазмолемм прилежащих к ядру цитоплазматических протоклеток — эргастосом, из которых по существу строится вся цитоплазма. Отсюда и тенденция внешней стенки кариомембраны к накоплению рибосом.
Теперь обратимся к везикулам, из которых строится разделительная мембрана дочерних клеток — назовем их цитотеловези- кулами.
Каково их происхождение? С эволюционно-морфологической точки зрения цитотеловезикулы, как и кариотеловезикулы, имеют общее происхождение и общую природу — это элементарный структурный компонент разделительных и комплексирующих устройств клеточной конструкции. Комплексирование протоклеток в форме клеточной конструкции неизбежно сопровождалось либо редукцией, либо слиянием плазмолемм, прилегающих друг к другу бактериоидных организмов. Двойные мембраны, разделяющие тела бактериоидных организмов при их комплексировании, в одних случаях превращались в двойные мембраны клеточных органелл (ядерная мембрана, митохондриальиые мембраны, мембраны в комплексах ретикулосом и эргастосом), в других случаях распадались на пузырьки (пнносомы, фагосомы, одиночные пузырьки эргастоплазмы и ретикулоплазмы). Демонтаж деойных мембран путем распада на пузырьки и сборку двойных мембран из пузырьков можно рассматривать как рекапитуляцию древнейшего строительного процесса в истории клетки — сборки клеточной конструкции из протоклеток.
Схема формирования кариомембраны (КМ) за счет кариотеловезикулов и разделительной межклеточной мембраны (МКМ) за счет цитовезикулов (1 — 3)
Монтаж кариомембраны из кариотеловезикулов представляет собой реальный процесс монтажа одного из важнейших компонентов клеточной конструкции — ядра. Возможное участие в этом процессе везикулов эргастоплазмы не только не противоречит идее о его рекапитуляциоином значении, но, напротив, подкрепляет ее, поскольку первичное ядро возникло в окружении эргастосом цитоплазмы. Что же касается сборки цитомембран двух примыкающих дочерних клеток, то слияние цитотеловезикулов было единственным способом отделения друг от друга двух впервые появившихся дочерних клеток.
Везикулярный пласт в плоскости будущего раздела клетки строится точно так же, как формируется везикулярная оболочка новообразованных ядер.
Но перинуклеарное пространство только отделяет внутреннюю кариомембрану от внешней. А цитомембраиное пространство, возникающее между дочерними клетками, отделяет их одну от другой ( 4). Здесь чрезвычайно важно подчеркнуть, что по своему структурному характеру двойные мембраны, отделяющие дочерние клетки друг от друга, неотличимы от двойных ядерных мембран. Различие заключается в том, что разделительные двойные цитоплазматические мембраны являются гладкими, в то время как ядерные двойные мембраны покрыты с одной стороны или с обеих рибосомами. Но это различие вторичное.
Рисунок. Контактирующие (разделившиеся) клетки семенного канальца речного рака.
Так же как наружная ядерная мембрана строится из самого ходового строительного клеточного материала — из стенок эрга эпителий семенного канальца рака. поверхностях плазмолемм — рнгюеомы мнжанапы стрелками). Иктроннан микрофотографии Г. В. Еляковой стосом, оба листка двойной разделительной цитоплазматической мембраны представляют собой стенки эргастосом контактирующих клеток. Расщепление материнской клетки шло по пузырькам эргастоплазмы. И если делящиеся клетки принадлежат к ткани, интенсивно продуцирующей белки, то разделительные цитомембраны усеяны рибосомами так же густо, как и кариомембраны, свидетельствуя о своем происхождении из эргастоплазматических мембран.
Никаких признаков формирования ядерной мембраны по схеме Робертсона при новообразовании дочерних ядер не обнаруживается. Цитомембрана делящейся митотической клетки не проявляет никаких тенденций к образованию глубоких впячиваний, способных к превращению во внутриклеточные мембраны. Как для ядерной мембраны, так и для цитомембраны характерен везикулярный способ развития. Вот почему схема Робертсона не получает никакого подтверждения в процессе новообразования клетки в телофазе.
Формирование дочерних ядер (телофаза) и отделение дочерних клеток друг от друга при митотическом делении представляет собой согласованный во времени и взаимно обусловленный процесс, которому предлагается наименование — телокинез.
Монтаж в телокинезе хромосом, ядрышек и ядерных оболочек можно рассматривать как рекапитуляции филогенетического конструирования клеточной организации путем комплексирования протоклеточных организмов. В телофазе митотического деления формирование хромосомного или хроматинового аппарата дочернего ядра рекапитулирует сборку ядра первичной клетки из бактериоподобных организмов. У низших эукариотов ядрыгпковый компонент ядра ведет себя по хромосомному типу, входя в состав дочернего ядра без последующего монтажа. У высших эукариотов ядрышковый компонент, подвергающийся демонтажу в профазе, возможно, входит в виде свободных рибосом в хромосомы, приобретающие таким образом сходство с нуклеолохромосомами низших эукариотов. Монтаж ядрышек в телофазе митоза рекапитулирует процесс формирования ядрышек в первичной клетке.
Ядерная оболочка в телокинезе монтируется из пузырьков, образовавшихся при демонтаже материнского ядра (кариотеловезикулов), рекапитулируя процесс сборки ядра первичной клетки. Разделительная двойная цитомембрана строится между дочерними клетками за счет пузырьков эргастоплазмы — цитотелове-зикулов, также рекапитулируя монтаж первичной клетки.
Никаких признаков формирования ядра по схеме Робертсона — путем впячивания и разрастания цитомембраны в процессе новообразования клетки путем телокинеза — не обнаруживается.
