Сэвори - первичные хелицеровые, происходящие от - анцестральных членистоногих
Считает, что первичные хелицеровые, происходящие от "анцестральных членистоногих", характеризовались смещением рта с терминального конца на вентральную поверхность тела, стабилизацией числа опистосоматических сегментов на 12 и редукцией дейтоцеребрума. Эти морские организмы эволюционировали в трех направлениях, дав начало Pycnogonida, Xiphozura и Eurypterida; литоральные эвриптериды затем совершили выход на сушу, приведший к возинкновеиию Arachnida. Первыми арахнидами Сэвори считает анцестральных представителей отрядов Schizomida, Cyphophthalmi, Pseudosorpiones и Palpigradi — мелкие, нежные формы, обитавшие в очень влажных затененных местообитаниях; Palpigradi сохранили этот морфотип и поныне.
Тенденция к увеличению размеров тела привела к тому, что Schizomida дали начало Uropygi, Cyphophthalmi — первым Opiliones, a Pseudoscorpiones — Solifugae. В дальнейшем отказ от сперматофорного оплодотворения и редукция постабдоминальной нити привела к преобразованию Uropygi в Amblypygi и, наконец, в Агаnei, использующих для оплодотворения пальпу самца. Потомками Cyphophthalmi были, с одной стороны, Acari, с другой — Opiliones и Ricinulei, выработавшие одни пенис, а другие — оплодотворение с помощью третьей пары ног самца. Solifugae стали использовать для оплодотворения хелицеры, так что эволюционные курсы в этих трех группах (подклассах) в целом параллельны.
Сэвори ничего не говорит о том, как и от каких предков обособились первые отряды арахнид. Вызывает недоумение и практикуемое им непосредственное выведение одних современных отрядов из других. Так, считая расчлененной карапакс примитивным признаком и ставя поэтому Schizomida в основание соответствующего ствола, Сэвори тут же выводит Solifugae из Pseudoscorpiones, имеющих интегрированную просому. Неясно, как можно вывести непосредственно из Schizomida, сохраняющих в виде легких лишь 1 пару мезосоматических конечностей, Uropygi и Amblypygi, имеющих по 2 пары, а из последних — Aranei, имеющих 4 лары (легкие и паутинные бородавки). Точка зрения Сэвори на статус Cyphophthalmi как отдельного отряда и притом исходной группы в эволюции соответствующего подкласса (Savary, 1977b) была подвергнута резкой и детальной критике Широм (Shear, 1980).
Шир считает, что два других подотряда сенокосцев, Laniatores и Palpatores, не характеризуются каким-либо синапоморфиями и не составляют единой монофилетической группы по отношению к Cyphophthalmi, напротив, последние имеют ряд четких синапоморфий с Palpatores. Если Шир прав, то Cyphopthalmi, вероятно, придется рассматривать не как примитивных, а как наиболее продвинутых сенокосцев, вторично перешедших к эндогейному обраузу жизни.
Предлагаемая Сэвери система хелицеровых не всегда совершенно логична.
Объединение отрядов, проводимое на чисто типологической основе, соседствует в его построениях с признанием Trigonotarbi предками Anthracomarti и Haptopoda на том основании, что первые известны в палеонтологической летописи с девона, а вторые — с карбона. Объединяя Acari, Opiliones и Architarbi, он характеризует эту группу рядом второстепенных, явно адаптивных признаков (толщина и скульптура кутикулы, тип пигментации) и одним главным — наличием шестиногой личинки, хотя число ног у личинки вымерших Architarbi никому не известно, а сенокосцы имеют нормальную восьминогую личинку. Вслед за этим Сэвори указывает, что перечисленные признаки столь хорошо характеризуют Ricinulei, что явно указывают на необходимость отнесения их к этой группе.
Система Сэвори строго иерархична и включает большое число промежуточных между классом и отрядом рангов (инфра класс, когорта и т,д.).
Грасхоф (Grasshoff, 1978) не предложил системы группы в общепринятом смысле, однако разработанную им филограмму при желании легко превратить в таковую, обозначив выделяемые им "эволюционные ветви" как таксоны и дав им названия. По мнению Грасхофа, хелицеровые произошли от каких-то гомономно сегментированных морских членистоногих, не от трилобитов. Первичные хелицеровые дали 3 эволюционные ветви. Пикногониды, перешедшие к эндопаразитизму на кораллах и мшанках, сохранили слабую интегрированность тела и приобрели специализированный ротовой аппарат и редуцированный абдомен. Мечехвосты специализировались на сборе неподвижной и малоподвижной добычи со дна; они сохранили жевательные отростки на всех парах ходильных ног и приобрели интегрированную просому.
Представители третьей эволюционной линии перешли к питанию животными, активно плавающими в толще воды, двигаясь при помощи как прыжков, так и волнообразного изгибания тела ("jumping actions, brought abont by the legs, combined with the flexion of body"). Необходимость изгибания тела привела к сохранению в просоме свободных сегментов. Некоторые из этих "первичных хищников" периодически выходили на сушу, используя для передвижения ноги, служившие им в водной среде для преследования добычи с помощью прыжков.
Эта линия привела к Solifugae, в просоме которых интегрированы лишь 3 передних сегмента, в некоторых родах — 4. У остальных "первичных хищников" произошла интеграция первых 4 сегментов просомы, а 2 задних остались свободными; конечности первых использовались для ходьбы, а вторых — для прыжков. Затем в одной из ветвей интеграция просомы охватила все 6 составляющих ее сегментов; эта линия привела к образованию активно плавающих Eurypterida и ползающих по дну Scorpiones, которые впоследствии вышли на сушу. Представители другой ветви вышли на сушу, сохраняя 2 задних сегмента просомы свободными.
От них ведут происхождение Acari и Opiliones, имеющие примитивные 3-членистые хелицеры; большинство представителей последних в дальнейшем приобретают единую 6-сегментную просому. Остальные наземные хелицеровые приобретают способность к внешнему пищеварению, связанную с развитием предротовой полости. Architarbi, Stethostomata и Palpigradi — наиболее примитивные представители этой группы, сохраняющие 3-членистые хелицеры. Первые две группы приобретают интегрированную просому, a Palpigradi сохраняют просому расчлененной, что увеличивает гибкость их тела, необходимую для передвижения в почве. Остальные представители "группы, имеющей внешнее пищеварение", приобретают 2-членистые хелицеры; Ricinulei и Pseudoscorpiones сохраняют более примитивные для этого уровня клешневидные хелицеры, а в третьей ветви возникают клыковидные хелицеры. В пределах последних обособляется ветвь, приобретающая камаростомный ротовой аппарат (Schizomida, сохраняющие расчлененную просому, и берущие от них начало Uropygi); ветвь, приобретающая постцеребральный глоточный насос и стебелек на месте 7-го сегмента (Amblypygi и Aranei); ветвь, ведущая к Trigonotarbi. Все представители двух последних ветвей имеют интегрированную просому.
С целым рядом построений Грасхофа невозможно согласиться.
Так, "первичные хищные хелицеровые", по его представлениям, имеют ноги для передвижения при помощи прыжков и гибкое тело с неинтегрированной просомой для передвижения с помощью изгибания тела. Возможность сочетания у одних и тех же организмов морфологических адаптаций к двум принципиально различным способам локомоции представляется крайне сомнительной. Во всех группах животных, двигающихся за счет волнообразного изгибания тела, конечности превращаются в рули или редуцируются, а в группах, плавающих при помощи конечностей, тело теряет подвижность, приобретая гидродинамически выгодную форму. Внешнее пищеварение рассматривается Грасхофом как фактическая синапоморфия группы наземных хелицеровых.
Тем не менее этот признак возникает у скорпионов и сольпуг, относимых автором к другим эволюционным ветвям; следовательно, нет никакой гарантии, что для указанной группы наружное пищеварение является синапоморфией, а не результатом конвергенции. Непонятно, на каком основании просома Opiliones признана расчлененной, a Pseudoscorpiones — интегрированной. Грасхоф вовсе исключает из рассмотрения такой важнейший признак, как судьбу мезосоматических конечностей. В итоге группа арахнид, имеющих легкие, прямое происхождение которых из жаберных ножек общепризнано, выводится из предковых форм, испытавших если не редукцию жаберных ножек, то их глубокие преобразования. Отметим в этой связи прямое выведение Uropygi, сохраняющих две пары легких, из Schizomida, сохраняющих лишь одну пару. Произвольность той предпосылки Грасхофа, что тело хелицеровых, сохраняющих расчлененную просому, характеризуется большей подвижностью, была ранее отмечена Бриньоли (Brignoli, 1980).
Вейгольдт и Паулюс (Weygoldt, Paulus, 1979) предприняли единственный пока опыт построения кладистической системы хелицеровых. Приняв за основу дендрограмму Фестмана, они охарактеризовали сини аутапоморфиями все подразделения, принимаемые ими как монофилетические. Хелицеровые, по их мнению, монофилетический таксон, характеризующийся редукцией первых антенн, преобразованием вторых в хелицеры, образованием цельной просомы и переходом к хищничеству; их плезиоморфной сестринской группой являются трилобиты из семейства Olenellidae. Aglaspida являются сестринской группой по отношению ко всем остальным хелицеровым (Euchelicerata Weygolatt, Paulus, 1979). Среди Euchelicerata Xyphosura являются плезиоморфной сестринской группой по отношению ко всем остальным Metastomata Weygoldt et Paulus, 1979, которые, в свою очередь, подразделяются на Eurypterida и Arachnida; последние совершают выход на сушу. В пределах арахнид Ctenophora Pocock, 1873 (отряд Scorpiones) являются сестринской группой остальных (Lipostena Pocock, 1893). Среди последних Uropygi,
Amblypygi и Aranei являются сестринской группой Megoperculata Borne г, 1902 по отношению ко всем остальным (Apulmonata Firstman, 1979) и делятся на Uropygi и Labellata Petrunkevich, 1949 (Aranei и Amblypigi). Apulmonata рано разбиваются на Palpigradi и Holotracheata Borner, 1902, а последние, в свою очередь, на Haplocnemata Borner, 1904 (Pseudoscorpiones, Solifugae) и Cryptoperculata Borner, 1904 (Acari, Opiliones, Ricimlei). Acari признаются монофилетической группой. Pycnogonida принадлежат к хелицеровым и составляют сестринскую группу всем Chelicerata или только Euchelicerata.
Оценивая предыдущие системы хелицеровых, Вейгольдт и Паулюс считают основным их недостатком отсутствие разграничения между апои плезиоморфными характеристиками, тогда как их система базируется исключительно на сини аутапоморфиях. В рамках предлагаемой ими системы Arachnida и группы, соответствующие Pulmonata и Apulmonata Фестмана, являются монофилетическими таксонами, a Merostomata прежних авторов становятся "градой".
Упреки, которые мы предъявляем системе Вейгольдта и Паулюса, можно переадресовать фактически любому кладистическому построению. Кардинальный вопрос, какое из двух альтернативных состояний морфологической структуры является апоморфным, лишь в редчайших случаях может быть решен однозначно путем анализа полных палеонтологических и эмбриологических рядов. Как правило, этот вопрос решают на основании внегруппового сравнения (outgroop comparision), т.е. сравнения с состоянием анализируемой структуры в группе, которая признается сестринской по отношению к изучаемой; таким образом, кладистический анализ фактически превращается в формальное обоснование априорно принятой филетической системы. Для Вейгольдта и Паулюса такой дендрограммой, на ветви которой осталось лишь "нанизать" соответствующие аути синапоморфии, стала система Фестмана. Вполне понятно, что такие построения вызывают ряд вопросов.
Не ясно почему образование единой просомы является синапоморфией хелицеровых по отношению к трилобитам?
Синапоморфии арахнид выявлены на основе "межгруппового сравнения" с мечехвостами, которые, в рамках гипотезы Фестмана, являются единственными предками наземных хелицеровых. Однако если мы будем базироваться на гипотезе Беклемишева о происхождении различных арахнид от различных водных предков, остающихся пока неизвестными, то сравнение всех отрядов арахнид с мечехвостами станет бессмысленным. В этом случае выявленные синапоморфии арахнид, например щелевидные органы, характер строения раб дома боковых глаз и сперматозоидов, автоматически превратятся в симплезиоморфии, а альтернативные состояния этих структур, наблюдаемые у мечехвостов, — в аутапоморфии этой группы. Таким образом, сама оценка апои плезиоморфности радикально различается при рассмотрении одних и тех же структур в рамках разных априорных гипотез.
Вейгольдт и Паулюс оценивают как синапоморфии арахнид такие их признаки, как наличие мальпигиевых сосудов и вйекищечного пищеварения. Штермер (Strmer, 1976), однако, показал, что эти признаки являются необходимыми адаптациями к наземному образу жизни и проявляются во всех наземных классах членистоногих. Вне кишечное пищеварение связано с развитием у наземных хелицеровых предротовой полости, которое, судя по всему, происходило независимо в разных отрядах ( Kastner, 1925, 1940, 1940; цит. по: St#rmer, 1976). Отметим, что ряд арахнид (Opiliones и некоторые Acariformes) питаются твердой пищей (Ланге, 1969; Grasshoff, 1979), причем нет никаких доказательств вторичности этого явления.
Кладистические методы анализа зачастую приводят исследователей от опоры на апоморфии, что совершенно правильно, к полному игнорированию плезиоморфий. При этом многократно возрастает опасность спутать истинную синапоморфию с результатом конвергенции. Так, Вейгольд и Паулюс вновь подтверждают монофилию клещей на основании наличия у них гнатосомы и общность клещей с рацинулеями на основании наличия у обеих групп шестиногой личинки; при этом не приведено никаких конкретных возражений против имеющейся аргументации в пользу конвергентного развития этих признаков.
Число проанализированных Вейгольдтом и Паулюсом признаков достаточно велико, но все-таки конечно, а потому выбор их все равно произволен.
Давайте начнем построение кладограммы монофилетического (в рамках предлагаемой системы) таксона Arachnida с рассмотрения такого неиспользованного авторами признака, как тип онтогенеза (анаморфоз или эпиморфоз). Тогда наличие у ряда клещей Acariformes анаморфного развития, являющегося симплезиоморфией этой группы с Trilobita, Xiphosura и Eurypterida (по Беклемишеву, 1964), сразу превратит Acari в плезиоморфную сестринскую группу всех остальных арахнид (включая Scorpiones); она будет при этом охарактеризована целым рядом аутапоморфий, от редукции мезосоматических конечностей до образования гнатосомы.
Все остальные отряды арахнид сформируют при этом монофилетическую группу, характеризуемую четкой синапоморфией — исчезновением анаморфоза и переходом к чисто эпиморфному развитию. Итоговая кладограмма будет совершенно иной, чем нарисованная Вейгольдтом и Паулюсом. Указанная ситуация вполне обычна для кладистических систем; их жесткость и зарегулированность приводят к тому, что вовлечение в сферу таксономического анализа не использовавшихся ранее признаков или открытие неизвестных ранее членов таксона вызывает, как правило, не корректировку системы, а ее полное разрушение.
Резюмируя, отметим, что система Вейгольдта и Паулюса, как и любое кладистическое построение, претендуя на объективность, фактически является формальным обоснованием априорно принятой гипотезы. Применяемые логические простроения циркулярны, т.е. в основу системы кладутся ее же собственные следствия. Все это, однако, не отрицает того, что эта априорная гипотеза сама по себе может оказаться верной.
