Коралловые полипы - Anthozoa
Мнение о том, что к кораллам относятся такие группы кишечнополостных, как альционарии, табуляты, гелиолитоидеи, ругозы, гетерокораллы, склерактинии и некоторые бесскелетные Anthozoa, почти единодушно. Более или менее одинаково понимается ранг восьмилучевых кораллов как подкласс Alcyonaria (=Octocorallia). По остальным группам единства взглядов пока нет.
Аллуато (Traite..., 1952. Т. 1) среди Anthozoa различал подклассы Alcyonaria (отряды Alcyonida, Gorgonida, Pennatulida) и "Actinanthides". В состав последнего вошел только один отряд, среди представителей которого известны ископаемые формы — Madreporaria.
По Аллуато, мадрепорарии — единая генетическая ветвь формировавших скелет кораллов с простыми (неперистыми) шупальцами и количеством мезентерий, кратным шести. Среди палеозойских мадрепорарий выделены подотряды Tetracoralla, Tabulata и Heliolitida, а среди послепалеозойских — объединяющие только склерактиний Archeocaeniida, Stylinida, Astraeoida, Meandriida, Amphiastraeida, Caryophyllida, Fungiida, Eupsammida.
В сводке "Treatise on invertebrate paleontology" 1956 система Anthozoa, разработанная известными специалистами по кораллам (Байер, Хилл, Стамм, Уэлс и др.), выглядит следующим образом.
Подкласс Ceriantipatharia (отряды Antipatharia и Ceriantharia).
Подкласс Octocorallia. Отряды Stolonifera, Telestacea, Alcyonacea, Trachypsammiacea, Coenothecalia, Gorgonacea, Pennatulacea. Представители всех отрядов, кроме Coenothecalia (гелиопориды), обладают внутренним спикульным скелетом.
Подкласс Zoantharia отряды Zoanthiniaria, Corallimorpharia, Actiniaria, Rugosa (подотряды Streptelasmatina, Columnariina, Cystiphyllina), Heterocorallia, Scleractinia (подотряды Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophyllina, Dendrophyllina), Tabulata. В состав отряда табулят включены хететиды (в ранге подсемейства семейства Lichenariidae и гелиолитоидеи (отдельное семейство).
Система Anthozoa в "Основах палеонтологии" (1962) также составлена большим коллективом: табуляты и гелиолитоидеи — Б. С. Соколовым (основы этой системы были опубликованы ранее; см.: Соколов, 1955), ругозы — Е. Д. Сошкиной, Т. А. Добролюбовой и Н. В. Кабакович, склерактинии — Н. С. Бендукидзе и А. А. Чиковани, октокораллы — И. И. Чудиновой.
Систематическая схема имеет следующий вид.
Подкласс Tabulata; отряды Favositida, Syringoporida, Sarcinulida, Auloporida, Lichenariida, Tetradiida, Halysitida.
Подкласс Heliolitoidea; отряды Protaraeida, Heliolitida, Proporida.
Подкласс Tetracoralla; отряды Cystiphyllida, Streptelasmatida, Even- kiellida, Columnariida, Heterocorallia.
Подкласс Hexacoralla; отряды Actiniaria, Ceriantharia, Zoantharia, Antipatharia, Scleractinia (подотряды Archeocaeniida, Stylinida, Astraeoida, Meandriida, Amphiastraeida, Caryophylliida, Fungiida, Eupsammida).
Подкласс Octocoralla; надотряд Endosclerata — восьми лучевые кораллы, обладающие внутренним скелетом (отряды Alcyonida, Gergonida, Pennatulida, Telestida и Tubiporida), и надотряд Exosclerata — кораллы с наружным скелетом (отряд Helioporida). Через десять лет после выхода "Основ палеонтологии" Б. С. Соколов (1971) кратко сформулировал основные принципы систематики табулят и предложил выделить в составе класса Anthozoa новый подкласс Tabulato- morpha, включающий отряд Tabulata, Heliolitida и Chaetetida. Позже А. Б. Ивановский (1978) провел анализ упомянутых здесь и некоторых других классификаций Anthozoa и предложил свою схему коралловых полипов.
Подкласс Octocorallia Haeckel, 1866; отряды Pennatulida Verrill, 1865,Gorgoaiida Lamouroux, 1816, Alcyonida Lamouroux, 1816, Coenothe-caliida Bourne, 1895.
Подкласс Ceriantipatharia van Beneden, 1898; отряды Antipathida M. Edwards et Haime, 1857 и Cerianthida Perrier,1893.
Подкласс Tabulatomorpha Sokolov, 1971; отряды Chaetetida Okulitch, Auloporida Sokolov, 1950, Tabulata M.-Edwards et Haime, 1850 (подотряды Lichenariina Sokolov, 1950, Favositina Wedekind, Saxcinulina Sokolov, 1955, Halysitina Sokolov, 1950, Syringoporina Sokolov, 1947, Tetradiina Okulitch, 1936), Heliolitida Freeh, 1897.
Подкласс Sclerocorallia Ivanovsky, 1966; отряды Rugosa M.-Edwards et Haime, 1850 (подотряды Streptelasmatina Wedekind, 1927, Columnariina Rominger, 1876, Cystiphyllina Nicholson in Nicholson et Lydekker, 1889), Heterocorailia Schindewolf, 1941, Scleractinia Bourne, 1900 (подотряды Astroc Deniina Vaughan et Wells, 1943, Fungiina Verrill, 1865, Faviina Vaughan et Wells, 1943).
Подкласс Zoantharia de Blainville, 1830; отряды Aetiniaria Hertwig, 1882, Corallimorpharia Stephenson, 1937, Zoanthiniaria van Beneden, 1898. Во втором издании "Treatise on invertebrate paleontology" (Hill, 1981) Д. Хилл предложила новую систематическую схему табулят и ругоз, рассматриваемых в качестве подклассов класса Anthozoa. Среди табулят выделены отряды и подотряды Chaetetida, Tetradii- da, Sarcinulida, Favositida (Favositina, Alveolitina), Heliolitida (Halysitina, Heliolitina), Auloporida.
За некоторыми исключениями, эта схема аналогична схеме, предложенной Соколовым.
Существенным следует признать объединение в составе одного отряда гелиолитоидей и хализитид, что, с одной стороны, подчеркивает целостность самих хализитид, а с другой — их большее сходство с гелиолитоидеями, чем с любой другой группой табулят. Что касается хететид, то Хилл исключила из их состава мезозойские формы, прежде всего Varioparietidae, признав их скорее Solenoporaceae.
В системе ругоз указаны отряды Cystiphyllida, Stauriida (подотряды Stauriina, Streptelasmatina, Calostylina, Metriophyllina, Arachnophyllina, Ketophyllina, Ptenophyllina, Lykophyllina, Columnariina, Cyathophyllina, Stereolasmatina, Plerophyllina, Caniniina, Aulophyllina, Lithostrotionina, Lonsdaleiina), Heterocorallia.
Итак, среди ругоз выделены два подразделения первого порядка, основанных на типе септального аппарата — шиловидного (Cystiphyllida) и пластинчатого (Stauriida). Касаясь возможных генетических связей палеозойских и мезозойских кораллов, Хилл указывает, что не поддерживает теории, согласно которой склерактинии произошли от ругоз, окончательно вымерших в конце перми. Этим и объясняется повышение их ранга с отряда до подкласса.
Главная проблема, возникающая при систематизации Anthozoa, это взаимоотношения их представителей, формировавших и не формировавших скелет. До сих пор не установлены генетические связи вендских мягкотелых и палеозойских целентерат, обладавших твердым карбонатным или иным скелетом, что не допускает уверенного включения тех и других в единые таксоны ранга подкласса, а иногда даже класса. Эта проблема касается и кораллов фанерозоя. До сих пор мы не можем считать окончательно решенным вопрос о непосредственной генетической преемственности мезозойско-кай- нозойских склерактиний в отношении ругоз; у нас нет достаточных оснований ни для объединения таких обладавших скелетом зоантарий, как ругозы, гетерокораллы и склерактинии, в единый подкласс Sclerocorallia, ни для утверждения, что склерактинии произошли от бесскелетных предков.
Нельзя считать установленным и систематическое положение хететид, которых считали водорослями, гидроидными, кораллами (как самостоятельный таксон или же как таксон, подчиненный табулятам).
Фишер (Fischer, 1977), основываясь на работах Гартмана и Горо (Hartman, Goreau, 1970, 1972 и др.), вряд ли был прав, признав весь отряд Chaetetida (Chaetetidae и Varioparietidae) совместно с современными Tabulospongida и Ceratoporellida за Sclerospongia; если среди мезозойских вариопариетид и оказались губки (или водоросли), то это не значит, что все подряд хететиды должны быть к ним причислены.
Отчасти это касается и табулят, так как Флюгель (Fliigel, 1975), а вслед за ним и некоторые другие исследователи предположили склероспонгиевую природу и фавозитид. Неясно положение в системе кораллов трахипсаммиид. Монтанаро-Галлителли (Treatise, 1956) считает их отрядом подкласса Octocorallia, Соколов и многие другие рассматривают трахипсаммиид как семейство табулят подотряда Thamnoporina, а Хилл (Hill, 1981), хотя и условно, сближает их с аулопоридами.
До сих пор не выяснено систематическое значение способности кораллов формировать колонии.
Известны попытки выделить среди ругоз систематические подразделения отрядной группы, основанные на форме существования. Так, Н.Я. Спасский (1965) разделил подкласс Tetracorallia на два надотряда — Associata и Solitaria, а позднее (Спасский и др., 1974) для колониальных цистиморфных ругоз был предложен самостоятельный отряд Zonastraeida.
Вызывает неуверенность обособленное положение среди альционарий гелиопорид (отряд Coenithecaliida), хотя и имеющих много общего с восьмилучевыми кораллами, но весьма существенно от них отличающихся массивным скелетом. Вообще же внешнее сходство многих мезозойских, современных и палеозойских кораллов наводит на мысль, что склерактинии — гетерогенная группа и что в истории целентерат итерации не были редкостью.
Исследованием деталей скелетных структур и ультраструктур кораллов занимались многие палеонтологи, привлекая при этом материалы по ныне живущим склерактиниям (Д. Хилл, Ван Хунцинь, А. Шуппэ и П. Штакуль, К. Экенторп, Дж. Джелл, Дж. Сорауф,
Ж. П. Кюиф и др.). Установлено, что всем мадрепоровым кораллам присущи трабекулы вполне определенных типов. В своей основе каждая из двух известных среди кораллов типов скелетной склеренхимы — ламеллярная и фиброзная — построена по одному и тому же плану. Все это несомненно роднит все кораллы между собой, с одной стороны, а с другой — не допускает выделения на этой основе среди них систематических единиц рангов отряда и тем более класса. Этим можно объяснить неудачу попытки Ван Хунциня (Wang, 1950) построить систему ругоз, основанную на деталях структуры септ и стенок.
Комментарии