Хелицеровые - Chelicerata

Хелицеровые — одна из основных ветвей членистоногих, представители которой отличаются от жабродышащих и комплекса "трахейнодышащих":

полной редукцией первой пары конечностей (антеннул) и иннервирующего их дейтоцеребрального отдела головного мозга;
преобразованием второй пары конечностей (антенн) в клешневидные придатки — хелицеры;
отсутствием обособленной головы (жевательные отростки имеются на всех парах ходильных ног, как у трилобитов).

Основными направлениями морфологической эволюции хелицеровых являются:

изгибание первичной морфологической оси тела: переднего конца — вверх-назад, заднего — вниз-вперед;
рудиментация, вплоть до редукции, 7 сегмента, лежащего на сгибе между просомой и опистосомой;
преобразование мезосоматических конечностей, первоначально представленных жабрами, в легкие (book-lungs), половые придатки, гребневидные и паутинные органы, или их редукция;
олигомеризация, проявляющаяся в уменьшении числа сегментов опистосомы вплоть до полной редукции метасомы и даже части сегментов мезосомы (клещи Acariformes);
интеграция, охватывающая просому (образование единого карапакса в большинстве отрядов), реже — опистосому (высшие пауки) или все тело (высшие клещи).

В состав хелицеровых входят двё первичноводные группы, мечехвосты и ракоскорпионы, и одна наземная — паукообразные [1]. В оценке взаимоотношений хелицеровых и морских пауков (класс Руспоgonides Latveille, 1810, Pantopoda Gerstaecker, 1863; Podosomata Leach, 1815) наблюдаются сильные разночтения.

Многие исследователи (Fage, 1949; K&stner, 1956; Дубинин, 1957, 1959, 1962; Firstman, 1973; Weygoldt, Paulus, 1979) рассматривают пикногонид как "сестринскую группу" хелицеровых, рано обособившуюся от общего с ними трилобитного предка, и считают возможным объединить эти группы в единый таксон[2], иногда пикногонид считает одной из трех или четырех равноценных ветвей ранней эволюции хелицеровых, наравне с мечехвостами, ракоскорпионами и паукообразными (Petrunkevich, 1949; Savory, 1977а, b, Grasshoff, 1978). Другие авторы (Stormer, 1944; Hedgpeth in Treatise, 1955; Беклемишев, 1964; Иванова-Казас, 1979) полагают, что пикногониды являются столь же обособленной ветвью членистоногих, как хелицеровые и жабродышащие, а Шаров (Sharov, 1966), объединяя их с кембрийскими Opabinia в надкласс Proboscifera, Sharov, 1966, считает последний наиболее примитивной ветвью членистоногих. Наконец, некоторые авторы (Захваткин, 1952; Kraus, 1976; Van-der-Hammen, 1977) просто не рассматривают эту группу в рамках системы хелицеровых. Обсуждение состава хелицеровых начнем "снизу" с уровня отряда, так как состав группировок более высокого таксономического ранга у различных авторов различается слишком значительно.

Мечехвосты (Xyphosura St0rmer, 1944) состоит из двух отрядов — Aglaspida Walcott, 1911 и Xiphosurida Latreile, 1902 (Stjyrmer in Treatise, 1955a). Последний часто разделяют на отряды Synzyphosura R. et E. Richter, 1929 и Limulida R. et E. Richter, 1929 (Беклемишев, 1964), a иногда выделяют и четвертый самостоятельный отряд — Chasmatapsida Caster et Brooks, 1956 (Дубинин, 1959, 1962; Новожилов в "Основах," 1962). Все отряды, кроме Limilida, представленного ныне несколькими видами, вымерли в палеозое. Ракоскорпионы были представлены единственным палеозойским отрядом — Eurypterida Burmeister, 1843 (Gigantostraca Haeckel, 1896). Некоторые авторы (Дубинин, 1959, 1962; Sharov, 1966) обозначают мечехвостов как Merostomata Woodward, 1886, однако в большинстве классификаций (Pokock, 1911; Fage, 1949а; Petrunkevich, 1949; Stprmer, 1944; St0rmer in Treatise, 1955) под Merostomata понимают таксон, объединяющий в своем составе мечехвостов и ракоскорпионов.

Подавляющее большинство современных хелицеровых представлено наземными формами, составляющими группу паукообразных (Агаchnida Lamark, 1801). В ее состав входят отряды скорпионов (Scorpiones Hemprich et Echrenberg, 1810), жгутоногих скорпионов (Uropygi Thorell, 1882; Thelyphonida Cambridge, 1872) жгутоногих пауков (Amblypygi Thorell, 1883; Phrynida Pocock, 1902), схизомид (Schizomida Petrunkevich, 1945; Schizopeltidia Вбгпег, 1904; Tartarides Cambridge, 1872), пауков (Aranei Clerk, 1757; Araneae auct.), пальпиград (Palpigradi Thorell, 1888; Microthelyphonida Grassi et Calandraccio, 1885), сенокосцев (Opiliones Sundevall, 1883; Phalangida Perty, 1833), ложноскорпионов (Pseudoscorpiones Pavesi, 1880; Cheliferes Gervais, 1844; Chernetidae Menge, 1855; Chelonethi Thorell, 1882), сольпуг (Solifugae Sundevall, 1883; Solpugida Leach, 1815), рицинулей (Ricinulei Thorell, 1897; Podogonata Cook, 1800; Meridiogastra Karsch, 1892) и клещей (Acari Sundevall, 1833), а также отряды Kustarachnida Scudder, 1890, Haptopoda Pocock, 1911, Architarbi Petrunkevich, 1949 (Phalangiotarbi Haase, 1890), Anthracomarti Karsch, 1882 Trigonotarbi Petrunkevich, 1949, вымершие в палеозое.

Самостоятельность отрядов Amblypygi, Uropygi и Schizomida, ранее объединявшихся в единый отряд жгутоногих (Pedipalpi), принимается в большинстве современных классификаций; некоторые авторы, однако, объединяют Uropygi и Schizomida в один отряд (Дубинин, 1957, 1959, 1962; Weygoldt Paulus, 1979). В рамках некоторых систем отряд клещей (Acari) делится на самостоятельные отряды Acariformes A. Zachvatkin, 1959, Parasitiformes A. Zachvatkin, 1952 и Opilioacarida With, 1902 (Захваткин, 1952, 1952а) или Actinotrichida Cranjean, 1935 и Anactinotrichida Granjean, 1935 (Van-der-Hammen, 1.972, 1977), причем речь идет не о простом повышении таксономического ранга основных групп клещей, проводимом, например, Дубининым (1957, 1959, 1962), а о констатации полифилитичности "отряда" Acari. Иногда считают необходимым придать статус отдельного отряда сенокосцам подотряда Cyphophthalmi Simon, 1879 (Savory, 1977, 1977а). Кроме того, Дубинин (1957, 1962) выделяет 4 самостоятельных отряда пауков — Liphistiomorphae Pocock, 1892, Mygalomorphae Pocock, 1892, Arachnomorpha Petrunkevich, I949[3] и Araneomorphae Millot, 1883.

Объединение отрядов хелицеровых в таксоны более высокого ранга очень сильно различается у различных авторов, что является естественным следствием разногласий в оценке эволюционных путей этой группы.

Хелицеровые, бывшие первоначально морскими животными, совершили выход на сушу, который не мог не сопровождаться радикальными перестройками в анатомии, физиологии, экологии и поведении, искажающими первичный план их строения. Очередность приобретения различными группами хелицеровых определенных адаптаций к наземному образу жизни, трактовка их как доказательств общности происхождения или параллелизмов, установление апои плезиоморфных состояний морфологических структур, вероятность филетических инверсий — все эти вопросы пока не имеют однозначных решений. Следствием этого является отсутствие общепринятой системы хелицеровых.

Предками хелицеровых считают неспециализированных трилобитов, часто указывая при этом на конкретное семейство — Olenellidae (Raw, 1957; Sharov, 1966; Weygoldt, Paulus, 1979). Происхождение хелицеровых от трилобитов и непосредственное родство между различными водными хелицеровыми, а также скорпионами в настоящее время является практически общепризнанным (Sttfrmer, 1944; Дубинин, 1959; Беклемишев, 1964). Вообще филетический ряд трилобиты — мечехвосты-эвриптериды — скорпионы, подтвержденный множеством сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических данных, является одним из самых красивых во всем арсенале эволюционной зоологии. Что же касается остальных (кроме скорпионов) отрядов наземных хелицеровых, то почти все их связи, как с водными предками, так и между собой, представляются в высшей степени гипотетическими. Как указывает Ланге (1969), современные отряды хелицеровых обособились, судя по всему, настолько давно, что реконструировать их гипотетических общих предков очень трудно, а непосредственно выводить одни современные отряды из других — просто невозможно.

Могут быть допущены 2 альтернативные гипотезы.

Выход на сушу произошел единственный раз, и все сухопутные хелицеровые (Arachnida) являются потомками каких-то "первичных скорпионов".
Различные отряды наземных хелицеровых вышли на сушу различными путями, независимыми от "генеральной линии" мечехвосты — скорпионы, и являются потомками каких-то водных хелицеровых, не попавших в палеонтологическую летопись.

Принципиально возможна и третья гипотеза, являющаяся предельным случаем второй: различные ветви хелицеровых, некоторые из которых независимо выходят на сушу, являются к тому же потомками различных групп трилобитов. Беклемишев (1964), однако, рассмотрев такую возможность, счел независимое появление в различных ветвях трилобитов сложного комплекса признаков хелицерат малореальным.

Все старые классификации (Strmer, 1944; Strmer in Treatise, 1955; Petrunkevich, 1949; Millot, 1949) и некоторые новые (например,Weygoldt, Paulus, 1979), в рамках которых существует такой таксон, как паукообразные (Arachnida), базируются на первой гипотезе; только в ее рамках Arachnida являются таксоном, т. е. монофилитической группой, "кладой", по современной терминологии. Авторы, принявшие эту гипотезу, оказываются вынужденными признать скорпионов самыми примитивными из арахнид, а затем в качестве следующего шага выводить все остальные отряды из "проскорпионов". На этом пути сразу возникают непреодолимые трудности, так как скорпионы характеризуются не только примитивными признаками (сохранение исходных для хелицерат 19 сегментов и полного набора мезосоматических конечностей), но и прогрессивными (слияние тергитов просомы в единый карапакс и редукция 7-го сегмента); совокупность эмбриологических данных также свидетельствует не о примитивности скорпионов, а лишь об их долгом обособленном развитии (Иванова-Казас, 1979). Особые трудности вызывает выведение из проскорпионов отрядов с рагоидным типом расчленения просомы. Не случайно Сэвори (Savory, 1977а), "поселив" на суше одних скорпионов, сразу же переходит к обсуждению филогении в 5 выделяемых им эволюционных линиях паукообразных, ни словом не упоминая о том, откуда эти линии взялись.

Попыткой обойти эту трудность и спасти монофилию Arachnida является отрицайие гомологичности рагоидного типа расчленения расчленению трилобитов и признание его производным признаком (Sharov, 1966; Weygoldt, Paulus, 1979). Однако рагоидное расчленение — не единственный примитивный признак, который в рамках этой концепции приходится признать вторичны (в связи с отсутствием его у скорпионов). И если вторичное возникновение у ряда клещей Acariformes (например, Spelcorchestes primordiales Lauge) 4-членистых хелицер из 3-членистых еще можно допустить, то вторичность возникновения в этой группе анаморфного развития представляется совершенно нереальной. Другой возможностью объяснить появление у продвинутых отрядов явно анцестральных признаков является гипотеза их неотенического происхождения. Эта гипотеза была разработана Фестманом (Firstman, 1973).

В рамках второй гипотезы — о многократном и независимом выходе на сушу различных водных хелицеровых — Arachnida становятся не таксоном, а эволюционным уровнем, "градой" по современной терминологии.

На то обстоятельство, что Merostomata и Arachnida являются сборными и, по сути, экологическими группировками хелицеровых, указывали в различной форме Захваткин (1952), Kpayc(Kraus, 1976), Бриньоли (Brignoli, 1980); наиболее четкую формулировку эта концепция получила в работах Беклемишева (1964), Ланге (Lange, 1971), Ван-дер-Хаммена (Van-der-Hammen, 1977) и Грасхофа (Grasshoff* 1978). Грасхоф предполагает независимый от других арахнид выход на сушу скорпионов и сольпуг. Ван-дер-Хаммен, указывая на существование пальпиград и акариформных клещей, обитающих в интерстициали, считает такой образ жизни первичным для представителей этих отрядов, объединяемых им в класс Epimerata V. d. Hammen, 1977. Таким образом, предполагается существование как минимум двух независимых путей выхода хелицеровых на сушу: крупные бентические хищники шли непосредственно через литораль, дав начало скорпионам и другим отрядам с легочным дыханием, а мелкие формы, подобные пальпиградам и клещам, — через интерстициаль.

Разюмируя, отметим, что вторая концепция выгодно отличается тем, что в ее рамках более просто и естественно объясняется наличие у некотрых наземных отрядов примитивных признаков, которые отсутствуют у "первичных скорпионов". Первая же концепция может объяснить этот факт только основываясь на допущении наличия в эволюции хелицеровых целого ряда труднообъяснимых филетических инверсий.

Переходя к обсуждению существующих систем хелицеровых, отметим, что большинство классификаций первой половины века ограничивалось разделением Chelicerata на Merostomata и Arachnida (или аналогичные им по характеру и объему группировки); попытки к установлению степени родства между отрядами арахнид носили довольно ограниченный характер. Первую последовательную классификацию хелицеровых предложил Петрункевич (Petrunkevich 1949, 1953; Tteatise, 1955). По его мнению, в подтипе Chelicerata обособились 4 эволюционные линии — классы Pycnogonida, Xiphosura, Euripterida, Arachnida. В последнем, в свою очередь, обособились 4 эволюционные линии — подклассы Stethostomata Petrunkevich, 1949, Latigastra Petrunkevich, 1949, Caulogastra Pocock, 1911 и Soluta Petrunkevich, 1949. Stethostomata (отряды Haptopoda и Anthracomarti) характеризуются смещением рта назад от кокс педипальп, а кокс хелицер — в промежуток между последними. Latigastra (Scorpiones, Pseudoscorpiones, Opiliones, Architarbi и Acari) характеризуются тенденцией к соединению просомы с опистосомой по всей ширине первого опистосоматического сегмента. Caulogastra характеризуются преобразованием первого опистосоматического сегмента в стебелек, благодаря чему увеличивается подвижность опистосомы; в этом подклассе обособляются 5 эволюционных линий. Comarostomata (Schiromida, Uropygi и Kustarachnida) характеризуются слиянием кокс педипальп между собой и образованием специфического ротового аппарата — комаростома. У Labellata (Aranei и Amblypygi) коксы педипальп превращаются в подвижные максиллы. Остальные 3 ветви — Latisterna, Rostrata и Cululifera — претерпевают различные специфические модификации (к которым Петрункевич причисляет и появление расчлененной просомы) и выключают по одному отряду: Palpigradi, Solifugae и Ricinulei соответственно. Последний подкласс, Saluta, включающий единственный отряд Trigonotarbi, не имеет специфических черт и характеризуется совмещением морфологических тенденций, представленных в остальных подклассах.

Система Петрункевича базируется на весьма ограниченном числе признаков, затрагивающих лишь наружную морфологию.

Это сделало ее удобной формальной классификацией, в качестве которой ее приняли палеонтологи (например, Waterlot in Treatise, 1953), но свело к минимуму ее ценность в качестве реального отражения филогении.

Захваткин (1952, 1952а) прежде всего ликвидировал разделение Chelicerata на Merostomata и Arachnida. Все отряды, и водные и наземные, он сгруппировал в 4 надотряда: Xiphosura Stermer, 1944 (Aglaspida, Synziphozura, Limulida); Holactinochitinosi A. Zachvatkin, 1952 (Euripterida, Scorpionida, Uropygi); Actinochaeta A. Zachvatkin, 1952 (Palpigradi, Schizomida, Solifugae, Pseudoscorpionida); Actinoderina A. Zachvatkin, 1952 (Amblypygi, Aranei, Ricinulei, Anthraeomarti, Kustarachnida). Отряд клещей" (Acari), по его мнению, полифилитичен и является искусственным объединением трех неродственных групп ранга самостоятельных отрядов, одна из которых (Acariformes) принадлежит к Actinochaeta, а две другие (Opilioacarida и Parasitiformes) — к Actinoderma. Представители двух указанных надотрядов, включая соответствующих "клещей", различаются между собой по 9 кардинальным признакам, таким, как характер расчленения просомы, степень редукции 7-го сегмента, наличие следов анаморфоза в онтогенезе и т.д. Дубинин (1959, 1962) утверждал, что система Захваткина базируется в основном на локализации актинохитина в кутикуле и ее производных; нам, однако, не показалось, что Захваткин придает этому признаку большее значение, чем 8 остальным, хотя названия надотрядов, действительно, даны по этому признаку.

Итак, Захваткин был первым, кто отказался от выделения такого таксона, как паукообразные (Arachnida). Что касается полифилии "отряда" клещей, то эту идею высказывали, вслед за Гранжаном (Granjean, 1935), многие исследователи; но Захваткин продемонстрировал не только искусственность объединения трех отрядов клещеобразных арахнид, но и связи каждого из них с другими отрядами хелицеровых.

Систему Захваткина принял Беклемишев (1964), который пришел к выводу о том, что происхождение всех отрядов паукообразных от известных нам водных хелицеровых весьма маловероятно; паукообразные, таким образом, являются просто экологической группой, объединяющей наземных представителей различных эволюционных ветвей хелицеровых. Идеи Захваткина о полифилии клещей разрабатывал Ланге (1957, 1960, 1962, 1969); подвергнув всестороннему изучению обе известные "синапоморфии" клещей, он пришел к выводу, что в разных отрядах клещеобразных арахнид образование гнатосомы и развитие шестиногой личинки достигается принципиально различными способами.

Дубинин (1959) счел принципиально неверными попытки разделить Chelicerata на Merostomata и Arachnida, однако аргументировал это не полифилией указанных групп, а тем, что "наземных и водных хелицеровых необходимо рассматривать как преемственно связанные, родственные группы". Подобный подход привел современных кладистов к представлениям о невозможности выделения птиц из архозавров, веерокрылых из жуков и т. д. В системе Дубинина (1957, 1959, 1962) надкласс Chelicerata объединяется с надклассом Pycnogonida в подтип Chelicerophora W. Dubinin, 1957 и разделяется на 5 классов (каждый из которых соответствует по рангу Crustacea, Insecta или Myriapoda). Отряды Eurypterida, Scorpiones, Palpigradi, Uropygi, Amblypygi, Ricinulei, Pseudoscorpiones, характеризующиеся прямой продольной осью тела, наличием легких (иногда преобразующихся в трахеи) и мощных клешневидных педипальп, составляют наиболее примитивный класс — Scorpionomorpha W.Dubinin, 1957, ведущий происхождение от примитивных представителей класса мечехвостов (Merostomata s. str) типа Aglaspida; Eurypterida и Scorpiones составляют подкласс Holactinochitinosi A. Zachvatkin, 1952, а остальные отряды — подкласс Pedipalpi W. Dubinin, 1957. Класс Solifugomorpha W. Dubinin, 1957, характеризующийся рагоидным типом расчленения, сохранением прямой оси тела и крупных, хотя и не хватательных педипальп, включает единственный отряд — Solifugae. Класс Acarimorpha W. Dubinin, 1957, объединяющий 3 отряда клещей, характеризуется преобразованием 2 передних сегментов тела в гнатосому и загибанием заднего конца продольной оси тела на брюшную сторону. Оба эти класса (Solifugamorpha — более примитивный) происходят от примитивных форм подкласса Pedipalpi, в частности от организмов типа Palpigradi и Schizomida. Класс Arachnida (Haptopoda, Architarbi, Anthracomarti, Trigonotarbi, Opiliones и 4 отряда пауков) характеризуется наличием обособленной просомы, видоизмененных брюшных конечностей, резким изгибанием заднего конца продольной оси тела на брюшную сторону и ведет происхождение от комплекса более специализированных Pedipalpi, в частности от примитивных Amblypygi и Ricinulei.

Наиболее уязвимым моментом в построениях Дубинина является то, что он не отрицает гомологичности рагоидного расчленения трилобитному и соответственно его примитивности.

Это делает необъяснимым происхождение таких форм, как Solifugae, от Euripterida или даже от Aglaspida, уже имеющих интегрированную просому. Принявший систему Дубинина Шаров (Sharov, 1966) пытался разрешить это противоречие, утверждая вторичность "трилобитоидного" расчленения на том основании, что оно "впервые появляется у Pedipalpis и не наблюдается у каких-либо древнейших и примитивнейших хелицеровых (с. 45)"; "примитивность" группы, однако, при этом определяется исходя из ее положения в той же самой системе Дубинина. Подобную логическую цепочку нельзя не охарактеризовать как "порочный круг".

Дубинин в своей системе отстаивал идею монофилии клещей; при этом он, однако, не вступал в сколько-нибудь детальную полемику с Захваткиным (смотрите выше), ограничиваясь утверждением, что выделяемые последним надотряды Actinochaeta и Actinoderma искусственны, что и ведет к разобщению отрядов клещей в разные надотряды. Аргументы в пользу монофилитического происхождения клещей были недавно суммированы Ситниковой (1978), которая, в частности, пришла к выводу, что различия в способах образования шестиногой личинки в различных подотрядах или отрядах клещей, вопреки мнению Ланге (смотрите выше), являются вторичными. Кроме того, Ситникова настаивает на вторичности анаморфоза Acariformes, однако аргументирует это лишь тем, что у Parasitiformes, которых она считает наиболее примитивными из клещей, анаморфоз отсутствует. Здесь, так же как и в построениях Шарова, характер вывода полностью предопределяется исходной гипотезой.

Фестман (Firstman, 1973) на основании детального сравнительно-анатомического анализа взаимосвязей эндостернитов, кровеносной, дыхательной и нервной систем в различных отрядах хелицеровых пришел к выводу, что как Arachnida в целом, так и группы отрядов с легочным дыханием — Pulmonata Firstman, 1973 (Scorpiones, Uropygi Schizomida, Amblypygi, Aranei) и отрядов, не имеющих легких — Apulmonata Firstman, 1973 (Palpigradi, Acari, Opiliones, Ricinulei, Pseudoscorpiones, Solifugae), являются естественными монофилетическими категориями: При этом Pulmonata ведут происхождение от Merostomata, a Apulmonata — от Pulmonata. Кроме того, он счел некоторые анатомические структуры пикногонид гомологичными имеющимся у меростомовых и арахнид, рассматривая все эти 3 класса в составе хелицеровых.

Так как происхождение скорпионов от водных форм (эвриптерид и далее мечехвостов) считается твердо установленным, Фестман указывает на необходимость или выводить всех арахнид их скорпионоподобных предков, или при >нать их полифилетическое (как минимум, дифилетическое) происхождение; последняя точка зрения противоречит подробно аргументированным представлениям автора о единстве арахнид и их основных подразделений. С другой стороны, ни современные скорпионы, ни их ископаемые предки никак не могут быть признаны примитивнейшими из арахнид. В частности, Palpigradi по целому ряду проанализированных автором анатомических признаков оказываются гораздо примитивнее, чем мечехвосты, и ближе к архетипу хелицеровых.

Указанные противоречия находят разрешение в рамках предлагаемой автором гипотезы о неотеническом происхождении основных групп арахнид. Первичные скорпионы являются неотеническими эвриптеридами (неотения в развитии легких, конечностей, глаз, эндостернитов и артериальной системы); их дальнейшая эволюция привела к обособлению современных скорпионов, сохраняющих максимальное число анцестральных черт, и, с другой стороны, остальных отрядов легочных арахнид. Первичные же безлегочные арахниды являются неотеническими скорпионами (неотения в развитии головогрудных стернитов и пельтидия, конечностей, дыхательных органов, эндостернитов и брюшного отдела). Их эволюция привела к обособлению современных пальпиград, сохраняющих максимальное число анцестральных черт, и, с другой стороны — остальных отрядов безлегочных арахнид.

[1] Первые представители отряда скорпионов, который обычно включают в паукообразных, несомненно были связаны с водной средой, так как имели жабры (Stermer, 1970).

[2] Дубинин (1959) находит при этом ряд общих черт у пикногонид и сольпуг и даже обсуждает возможность родства между ними

[3] Выделение Дубининым Arachnomorphae в качестве самостоятельного таксона связано с терминологической путаницей: Петрункевич (Petrunkevich, 1949) просто обозначил как Arachnomorphae палеозойских Araneomorphae.