Социология растений и развитие экосистем
Растительность является характерным и легко наблюдаемым отличительным признаком ландшафта. Издавна ей отдавали предпочтение при описании экосистемы по сравнению с прочими ее типичными элементами. Исследуя формы роста определенного видов растений и их семейств, Гумбольдт (1807) и Гризебах (1838) исходили из физиономического аспекта географии растений. В разных регионах формировались различных по методике ботанические школы (скандинаво-балтийская, ру, амер.). Швейцарец Браун-Бланке в 1928 г. основал социологию растений (физиономистику), рассмотрев растительное сообщество как вид "организма".
В работах Браун-Бланке по социологии растений представлены три фазы.
- В аналитической фазе на площади 20 — 100 м2 для травяных и 100 — 500 м2 — для лесных одинаковых сообществ с одинаковыми условиями существования определяются все виды растений. При этом учитываются количественное распределение отдельных растительных видов, их рост и жизнеспособность (рисунок А). Плотность определения вида, количество индивидуумов на единицу площади оцениваются по показателям от 1 до 5. Доминирование характеризует степень покрытия площади отдельными видами растений; она оценивается и учитывается по шкале от 1 до 5. Экологического потенциал вида характеризуется его плотностью и доминированием. Особенности роста отдельных видов растений определяются понятием способность к сосуществованию.
- В рабочей фазе синтезирования данных сравнивают результаты по различным исследованным площадям. Разные виды растений в растительных сообществах распространены неодинаково. Для характеристики этого явления введены показатели встречаемости от I до V. При сравнении растительных семейств далее различают значимые (характерные) и разделенные (дифференцированные) виды. Значимые виды постоянно доминируют в сообществе, часто являясь видами высокого порядка. Дифференцированные виды обычно соподчинены, но в некоторых сообществах могут подняться до уровня значимых.
- В синтаксономической рабочей фазе основную единицу социологии растений — ассоциацию — вводят в формальный иерархический ряд (союз, порядок, класс; рисунок Б). Растительные сообщества в качестве индикаторов мест обитания пригодны только весьма условно. По данным отдельного растительного вида невозможно напрямую восстановить его связи со средой обитания. Фауна и флора исторически находятся в постоянном процессе эволюции, развивающемся под влиянием постоянно меняющихся факторов внешней среды, генетического многообразия видов (генофонд) и появления новых видов. Образуя новый общественный порядок среди организмов, биоценоз способствует изменениям в экосистеме (сукцессии).
При заселении целинных земель растительность прежде всего изменяет факторы окружающей среды местообитания (например, температуру, влажность воздуха, органические материал), развиваясь от пионерных растений начиная с травы и кустов до лесных сообществ. Типичным для сукцессии является увеличение количества видов и объема биомассы При этом без заметных изменений местообитания происходят перемены в жизни самих видов. Гипотеза: среди новых видов есть оппортунисты (г-стратеги) и виды, поддерживающие равновесие (К-стратеги).
Гипотеза.
- Гипотеза: среди новых видов есть оппортунисты (г-стратеги) и виды, поддерживающие равновесие (К-стратеги). г-Стратеги (напр., однолетние растения, лиственная тля) расселяются быстро (высокий уровень рождаемости, короткий цикл развития, доминирующая тенденция к рассеиванию). К-Стратеги (напр., деревья, крупные животные) живут долго, хорошо приспосабливаются к жизненному пространству. Между этими двумя группами существует много видов с переходными стратегиями. Состав вида формируется соседними биотопами. Обе группы, расселившись на обширной территории, могут успешно сосуществовать. В остальном К-стратеги благодаря своей высокой способности к выживанию вытесняют г-стратегов (рисунок Г).
- Гипотеза трех стратегов: Первопоселенцы используют большую часть резервов на рост и размножение. Последующим поселенцам (конкурентам) требуется много резервов на конкурентную борьбу, последним поселенцам — стресса устойчивым конкурентам — резервы необходимы для конкуренции и толерантности по отношению к факторам окружающей среды.
Этим можно объяснить непрерывную смену плотных популяций крупных растений и сложность прогнозирования видового состава в процессе сукцессии. Сукцессия — это неизбежное следствие сосуществования видов с различными стратегиями. Первичные поселения и сукцессии сегодня можно наблюдать только на застывшей лаве, на горных первичных почвах, голых песчаных поверхностях и при образовании отмелей (первичная сукцессия, рисунок Д). Конечная стадия сукцессии — весьма стабильное, окончательно сформировавшееся сообщество (климакс). Если климаксное сообщество подверглось сильному природному (бурелом, пожар на поверхности почвы) или антропогенному вмешательству, говорят о вторичной сукцессии.
Интенсивное и регулярное вмешательство человека приводит к образованию неестественные или чуждых природе растительных сообществ (эрзац-сообщества).
