Формации саванны - тропическая саванна образует переходную зону между вечнозеленым дождевым лесом

Тропическая саванна образует переходную зону между вечнозеленым дождевым лесом и тропнческо-субтроп. засушливыми областями (. А) е Африке, Центр, и Южной Америке, Индии, (Юго-Восточной Азии и Австралии. Биом саванн характеризуется рассредоточенными, отдельно стоящими древесными растениями (деревья/кустарники) на более или менее покрытой дерном жестких трав почве.

Лесная саванна:

деревья и кустарники образуют светопроницаемую кроновую сень (сухие леса, сбрасывающие листву);
древесная саванна, с отдельными деревьями — деревья и кустарники рассредоточены, может переходить в кустарниковую саванну из буша (. Б).

В травяной саванне древесные растения отсутствуют или не вырастают выше травяного покрова. Тот или иной тип саванны сформировался в результате естественных процессов и человеческой детальности (антропогенно). На влажных местах деревья мозаично пронизывают саванну в виде, например, галерей-во леса, растущего вдоль речных притоков (. В), или образуют биотопы с другими видами (парковые ландшафты).

Определяющими природными факторами являются:

смена засушливого и дождевого периодов;
конкуренция между древесными и травяными растениями за имеющуюся в наличии воду;
влияние пожаров и травоядных животных;
дефицит oпpeдeлённых питательных веществ в почве.

В саваннах с годовым количеством осадков 1000 — 1400 мм, выпадающих за 5 — 7 влажных теплых месяцев в виде проливных дождей (дождевой период), больше воды стекает с поверхности почвы, чем впитывается или вымывается. Бездождевое, часто более холодное время засухи способствует ссыханию сесквиоксидов (А1203, Fe?0_), находящихся в почве, в камнеподобнук не-размокаемую латеритную корку. Латеритные слои могут быть водонепроницаемыми и изменять водооборот в почве таким образом, что в данной растительной зоне могут появиться не типичные для нее виды растений. В льяносах Венесуэлы и Колумбии при годовом количестве осадков 1300 — 500 мм и среднегодовой температуре 27 — 28 "С следовало бы ожидать появления троп, леса, сбрасывающего листву.

Появление здесь саванны с отдельными деревьями объясняется послойным отложением оксидов Fe в третично-плейсто-ценовом (палеоген-неоген-плейстоцено-вом. — Ред.) мор. бассейне, сформировавших на глубине 30 — 80 см водонепроницаемую латеритную кору (Arecife — барьер для корней). Только сквозь трещины в этой коре корни деревьев могут достигать влажного грунта, поэтому обычно вечнозеленые виды растений распускают новые листья в разгар засухи. Границу саванны с троп, сезонно-влажным лесом (засушливый период — 2 — 3 сухих месяцев) образуют сбрасывающие листву сухие леса с засушливым периодом > 4 мес,: например, лес мопана или лес миомбо в Африке, лес квебрахо в Южной Америке. Почвы во время дождей очень хорошо аэрируются и удерживают oпpeдeлённые вод резервы на время засухи.

Листопад — избирательный и начинается тем позднее, чем благоприятнее водообеспечение.

В результате листопада транспирацик в засушливое время сильно ограничена. Несмотря на это оголенным древесным растениям все равно требуются остатки воды в почве. У вечнозеленых древесных растений листья жесткие (склерофиты), способные сильно снижать транспирацию.

Прочие древесные адаптировались: "бутылочные" деревья, такие как баобаб (Adansonia digitata), способное накапливать в стволе 120 000 л воды, после опадания листвы могут вообще не вбирать ее. В самое жаркое время, непосредственно перед концом засухи, когда влажность воздуха повышена (духота), начинается время цветения. Деревья конкурируют с травами за почвенную воду. В сплошном дерне сеянцы деревьев встречаются редко. Травы потребляют верхнюю почвенную влагу, поэтому деревья могут использовать только влагу нижних слоев. При годовом количестве осадков < 400 мм вода не проникает в нижние слои почвы. Деревья не выживают, возникает кустарниковая саванна. Покинутые термитники и муравейники — удобные места для произрастания древесных растений. Быстрый рост трав (чаще всего растений) характерен для дождевого периода, т. к. высвобождающиеся питательные вещества, накопившиеся во время засухи, становятся доступными.

Травы (например Stipagrostis, Aristida, Eragrosfis), которые во время засухи не способны снизить свою транспирацию, желтеют ("сгорают") и увядают. Высохшие основания листьев закрывают точку роста и защищают ее от усыхания. В сравнении с другими биомами в саванне пожар чаще выступает как естественно экстремальный фактор. И человек на протяжении тысячелетий использовал огонь для выжигания площадей под земледелие.

Температура при выжигании достигает на поверхности почвы 80 "С и быстро падает с глубиной. Питательные вещества легко поступают в почву вместе с золой. Хотя пожар и уменьшает число растительных видов, он не вредит росту травы. Сеянцы деревьев не всходят, число и масса древесных растений резко уменьшаются. Выживают только редкие пожароустойчивые виды.

Например акации после потери всех надземных побегов вновь могут прорастать. У многих растений пожар является сигналом к активизации семян.

Консументы и редуценты в саванне.

Число видов в саванне меньше, чем в троп, влажном лесу. Первичная чистая продукция относительно высокая: 21,5 — 35,8 т/га в год. Отношение годовой первичной продукции к средней биомассе постоянно влажного леса Кот-д'Ивуара составляет 0,03. В примыкающей с севера саванне с деревьями этот коэффициент изменяется от 0,43 до 0,55 (прибл. как в Фесге-Оле, Сахель в Сенегале). Резкие ежегодные смены в биоме вызывают быстрые изменения в популяциях наиболее значимых видов. Большинство растений живет недолго. Основная часть биомассы сосредоточена в почве, например в луговой долине Северного Сенегала 1,2 т/га — над почвой и 1,48 т/га — в почве. Блесной саванне Ламто (Кот-д'Ивуар) доля биомассы жестких трав в почве в 3 — 5 раз больше, чем на поверхности. Та же тенденция наблюдается у кустарников и деревьев сухой саванны.

Многообразие видов копытных типично для африканской саванны. В южноамереканской саванне крупные травоядные млекопитающие отсутствуют, а в австралийской — виды кенгуру занимают экологическую нишу копытных. В Азии вследствие сильного влияния человека дикие стада были уничтожены. Консументы (прежде всего копытные и насекомые, особенно термиты и саранча) способны потребить - 40% всей фито массы. На выпасах крупных диких животных растительный покров уничтожается только там, где сосредоточиваются различные популяции с высокой плотностью обитания (например, слоны, буйволы и водяные козлы) в хорошо увлажненных местах. Отдельные крупные по размерам виды дичи могут долгое время обходиться без воды (например, антилопы видов элен и орикс — до 6 — 9 месяцев). Наблюдения показали, что слоны, поедая листья и кору, уничтожают до 4 деревьев в день.

Огонь легче всего проникает в разреженные светопроницаемые сообщества древесных растений.

Между травоядными животными и растениями саванн произошла коэволюция. Селекционное давление травоядных пережили только растения, обладавшие физкими и химическим средствами защиты: они усилили и укрепили оксидом кремния стенки клеток. Жвачные млекопитающие с отрыжкой жвачки, напротив, использовали различных симбионтов для переваривания трудноразлагающейся целлюлозы.

Семена акации непереваренными проходят по пищеварительному тракту и находят в навозе прекрасные условия для прорастания. Образование веток почти у всех древесных растений чаще всего объясняется избирательностью питания крупных травоядных диких животных.

В кенийской саванне, например, живучка (AJuga remota) для химической защиты от насекомых выработала фитоэкдистероидь. (химический аналог гормона насекомых зкди- сон), которые вызывают неправильное окукливание, что приводит к гибели куколок. Среди членистоногих полевая саранча (Acrididae) наряду с гусеницами во время дождей представляют основную группу первичных консументов. По пожирательной способности они могут превзойти травоядных.

Чтобы перенести неблагоприятные условия засухи, многие насекомые развили стратегии побега или переживают это время в почве в состоянии оцепенения от засухи. Время высиживания птенцов в саванне связано с наличием воды и корма. У насекомоядных птиц сроки высиживания птенцов особо сильно согласуются с дождевым периодом (. Д). Гнездящиеся на деревьях и в траве зерноядные птицы не настолько привязаны к сезонным изменениям погоды Образование опада особенно значительно в засушливое время (. Е). В более влажных и зеленых лесах Шабы в дождевой период он составляет 9,1 т/га, в более сухих лесах — 4,3 т/га.

Опад в лесу миомбо (Африка), т/га в год:

сухие травы 3,2; листы» 2,9;
плоды 0,5;
древесина 4,5.

Деятельность редуцентов в сухой период сильно ограничена. В дождливый период травяной опад, богатый питательными веществами, и прочая недревесная первичная чистая продукция может почти полностью перерабатываться при комбинированном воздействии грибов и бактерий.

Важными деструкторами древесины являются термиты, которые и во время засухи могут разлагать древесину совместно с грибницами в подземной части термитника. На . Г показано, в какой мере положение склонов и растительность изменяют влагосодержание почвы в саванне. Минерализация азота в большинстве случаев ниже, чем в степях с умеренным климатом, поэтому содержание азота становится лимитирующим фактором в почвах троп, саванн. В южноафриканской и в южноамер. редколесной саваннах недостаток N и Р, по- видимому, приводит к снижению плодородия почвы и образованию соответствующей растительной формации.

Древние структуры земной коры на протяжении геологической истории подвергались воздействию природнхга факторов, и поэтому горные Породы при выветривании теряют питательные (минеральные) вещества, и их становится меньше (например, недостаток Р в песках Калахари). Некоторые исследования указывают на высокое насыщение почвы А1, которое может привести к отравлению А1, особенно деревьев (пески Калахари и низкотравные степи Вост. Африки на вулканических почвах).

Тропический влажный лес.

Большое количество осадков (>2000 мм/год) и почти постоянная среднесуточная температура (около 26 "С) на протяжении года с суточными колебаниями 5 — 10 "С (суточный микроклимат) характерны не только для вечнозеленого влажного леса — экваториального биома. Различные местные микроклимат, факторы (кратковременные засухи, угол наклона склонов, структура и состав почвы, высота над уровнем моря, зоны наводнений) обусловливают формирование многих типов влажного леса. Обилие жизненных форм и многочисленность видов поражает наблюдателя.

По общему виду можно различить oпpeдeлённoе число синузий (скоплений видов с общими жизненными формами), объединенных в раздельные ярусы:

возвышающиеся деревья-великаны;
деревья нижних этажей;
ярус кустарников;
лианы и ползущие древесные растения;
травяной ярус;
сосудистые эпифиты;
сосудистые паразиты (растения);
сосудистые сапрофигы.

Стратификация (распределение ярусов) — феноменологическая, т. е. статическая, поэтому не дает представления о влажном лесе в динамике. Во время своего роста дерево подвергается воздействию различных абиотических и биотических факторов на различных ярусах.

До 1 м над почвой содержание СO₂ наиболее высокое; относительная влажность постоянна — 90%; температура на 6 "С ниже, чем за пределами леса; ночная температурная инверсия наиболее сильная; почти полностью отсутствует свет (< 1%); внутри- и межвидовая конкуренция мак

Различные микроклиматы в лесу обусловливают наличие многочисленных экологических ниш, которые, кроме того, на разных уровнях различаются густотой листвы, видом и частотой появления источников корма.

Многие виды растений и животных избрали местом своего обитания верхние ярусы растительности:

лианы, эпифиты, гнезда термитов, муравьев, ос и пчел на деревьях;
на деревьях также живут жужелицы, лягушки, рептилии, ленивцы, обезьяны и луфари,

Живность обеспечивает опыление (насекомые, птицы и летучие мыши) и распространение чаще всего сочных фруктов. Опыление ветром происходит очень редко.

Крупные млекопитающие, как и в открытой саванне, отсутствуют. Во влажном лесу сохранились древние виды растений, например, древовидные папоротники, перипаты \Pen-palus), броненосцы, муравьеды и тупаи. За относительный критерий разнообразия видов можно принять число видов деревьев на ед. площади (диаметр ствола на уровне груди > 10 см): более 100 видов на 1 га по сравнению с 5 видами в зоне умеренного климата.

Причины разнообразия видов: обилие узких экологических ниш, в которых виды находятся под сильным конкурентным давлением; климат, стабильность, без необходимости постоянно приспосабливаться к сменам времен года; она приводит к быстрой специализации (мутуализм, миметизм и мимикрия встречаются часто).

Если в зонах умеренного климата на первом плане находятся противодействие физическими условиям окружающей среды и накопление пищи, то в тропиках на первое место выступает конкурентная борьба за жизненное пространство. Чрезвычайно низкие плотности популяций одного вида образуют мозаичные пятна на территории и способствуют дрейфу генов. Среди продуцентов благодаря адаптации к местообитанию развились особые формы жизни.

Кора деревьев в основном тонкая, белесоватая. Влажные, уплотненные дождями почвы создают проблему обеспечения корней. Плоские дискообразные корни увеличивают поверхность прикрепления дерева и основной своей массой проникают в почву на глубину не более 10 — 30 см. В неплодородный слой почвы корни практически не проникают. Цветение и плодоношение происходит в течение всего года. Некоторые растения цветут редко (виды рода Shorea — раз в 6 лет, рода Strobilanthus — раз в 13, а виды бамбука (Bambus) — раз в 30 лет).

Листва и почки появляются без защитных чешуек в течение дня (высыпание листвы). Молодая поросль, белесая или красноватая, благодаря наличию антоцианов, сначала из-за недостаточного количества опорной ткани мягко свисает вниз, а зеленеет и укрепляется позднее. Расположение цветков и плодов на безлистых одеревеневших стволах (каулифлория) типично для более чем троп. видов (например, дерево какао). Около 80% вечнозеленых листьев ежегодно обновляется. Смена листвы у различных видов происходит с эндогенной ритмичностью и по-разному.

Крона дерева может быть покрыта листьями частично (. В). Засушливый период года совпадает с листопадом. Многие листья имеют удлиненный копчик, по которому легко стекает вода. Поверхность листьев тем больше, чем более влажный климат; это относится и к листве, находящейся в разных ярусах. Деревья, кроны которых освещаются солнцем, теряют больше влаги из листвы; вероятно, этим объясняется кожистый покров листа.

Болотистые травяные формации временных водоемов Южной Африки. Высоко травные злаковые формации северо-восточной части Южной Америки.