К. Ф. Рулье уделял должное внимание вопросам практики.

Не только в своих статьях, но и в университетских лекциях, свидетельством чему служит курс «Зообиология». В этой дисциплине он, вопреки традициям университетских курсов зоологии, подробно останавливался на проблеме улучшения пород домашних животных. По его мнению, для этого «существует только два способа — постоянство местности и назначение соответствующего ухода за ними и перекрещивание с иностранными улучшенными породами». Иными словами, и в этом практическом вопросе Рулье исходил из своего принципа неразрывной связи организма со средой и тесной «приуроченности» (приспособленности) животных, в том числе и домашних, к условиям обитания. Вследствие этого и межпородное скрещивание, по Рулье, принесет надлежащие результаты лишь постольку, поскольку сохранится связь улучшаемой породы с привычными для нее экологическими условиями.

В области экологии Рулье не ограничивался формулировкой общих ее положений, но затронул многие конкретные проблемы и вопросы, имеющие весьма большое значение, причем затронул их оригинально и глубоко. Так, мы находим в его «Зообиологии» определение такого фундаментального понятия, как среда, и классификацию физических и биотических факторов среды. Отмечая, что животные населяют все три сферы Земли, Рулье писал, что «в отношении же к самому животному они составляют то ближайшее вещество, посреди которого (животные) живут и потому прилично называется средою». В курсе общей зоологии среда определяется им как «совокупность всех внешних деятелей».

Следует отметить, что к внешним условиям жизни животных Рулье относил не только физические, но и биотические факторы и даже деятельность человека.

В одной из своих статей он писал: «Под наружными условиями мы разумеем все то, что действует на животное снаружи, то есть воздух, теплоту, воду, почву, растущие на земле растения, живущих на ней животных и самого человека, когда они действуют на какое-либо животное». Правда, по мнению Рулье, «человек имеет небольшое значение в природе, как материальный ее деятель, однако же и он влияет на жизнь животных». Это воздействие выражается прежде всего в том, что человек «изменяет физические условия, посреди которых живут растения и животные, то есть почву, болота, воды и леса, а тем изменяет приволье в пище, в приюте и климате для животных».

Взаимоотношения организма со средой, по Рулье, прежде всего делятся на явления «жизни особной» и «жизни общей», т. е., по современной терминологии, на явления аутэкологические и синэко-логические.

К первым принадлежат факты, «обнаруживающие отношения животных к внешним мировым деятелям (добывание воздуха, пищи и т. д.)»;
Ко вторым — отношения к животным, растениям, к человеку и, наконец, «ко всем относительно для самого животного внешним деятелям вместе».

Эта классификация отчетливо и подробно изложена в «Программе курса зоологии» (1848 г.), отрывок из которой был только что цитирован. Эта «Программа» настолько интересна, что заслуживает быть здесь воспроизведенной хотя бы в основных чертах.

Аристотель (384—322 до н. э.)

Антони ван Левенгук (1632—1723)

Карл Линней (1707—1778)

Петр Симон Паллас (1741-1802)

Александр Гумбольдт (1769—1859)

Эдуард Александрович Эверсманн (1794—1860)

Карл Максимович Бэр (1792-1876)

Александр Федорович Миддендорф (1815—1894)

В числе явлений «жизни особной» (т. е. индивидуальной) «Программа» предусматривала рассмотрение таких вопросов, как «добывание воздуха; выбор пищи; запасение себя пищею; выбор и постройка жилища; физическое размещение их (животных) на Земле; географическое размещение (нынешнее размещение животных; первоначальное размещение животных; зоологические полосы); геологическое размещение; связь организации животных с обнаруживанием указанных явлений».

«Явления жизни общей», согласно Рулье, «бывают двояких родов: прямые и обратные». Важнейшими из них можно считать следующие: «Отношения животных к потомству.

Отношение прямой — постройка гнезда, кладка яиц и т. д.; законы количественного и качественного размножения животных; уход за птенцами, кормление их и т. д.; отношение организации к сим явлениям. Отношение животного к животным одинакового с ним вида.
Отношение прямое — жизнь в одиночестве; жизнь в товариществе; жизнь в обществе; отношение явлений сих трех отделов к организации животных. Отношение обратное. Отношение животных к прочим животным (разного с ним вида). Отношение прямое. Отношение обратное — охранение животного от нападения сильнейшего средствами не материальными. Отношение животных к растениям.
Прямое — животные живут на растениях; взаимная связь через питание; взаимная связь через дыхание. Обратное — растения живут на животных; растения образуются за счет умерших животных. Отношение к земле.
Прямое — животные разрушают землю; животные участвуют в образовании земли (образование коралловых рифов в наше время, доисторическое образование пластов первозданных животных и т. д.). Обратное. Отношение животных к человеку.
Прямое — порабощение и приручение животных; истребление животных; перенесение их. Обратное — одичание животных; польза и вред животных. Отношение животных к прочим деятелям (воздуху, температуре, степени сырости) физическим.
Прямое — изменение физических условий вследствие жизнедеятельности животных. Обратное — периодичность в жизни животных (периодичность суточная, годичная, вековая); перемещение животных (ветром, водою), смерть (особи, вида)».

В приведенной классификации биотических отношений обращает внимание широта охвата материала, логичность его анализа, а также то обстоятельство, что Рулье отчетливо различал внутривидовые и межвидовые отношения животных. Вообще надо сказать, что Рулье уделял особенное внимание изучению взаимодействия животных между собой.

Исходя из установленного им закона действенности жизненных элементов, Рулье показал, что «животные живут привольно только посреди определенных окружающих условий, к которым они постоянно применены своею организацией». Более того, «каждое органическое существо развивается только при своих условиях, и каждое физическое условие имеет свое влияние». Стабильность условий обитания определяет устойчивость морфологических особенностей животных. При этом наибольшее значение имеют условия, связанные с определенным «местопребыванием (statio)». Иными словами, мы находим у Рулье определение еще одного важнейшего понятия экологии — местообитания, или стации. Мы встречаем у него указание о наличии вертикальной смены поясов в горах и закономерного размещения животных в зависимости от ланд- шафтно-географических зон, о чем писал также Э. А. Эверсманн.

Одновременно Рулье подметил существование в природе в пределах вида отдельных «общин» или, выражаясь современным языком, популяций, а также обратил внимание на явление так называемого гнездового консерватизма у птиц. В «Зообиологии» сказано: «Не должно казаться странным, что многие птицы перелетные живут на значительном географическом размещении (т. е. на обширном ареале, — Г. Н.) и не только не мешаются между собою, но постоянно перелетают на родину даже на старое пепелище. Ласточка живет во всей средней, южной и частью северной Европе, а представляет только один научный вид и постоянно прилетает в свое урочище и отлетает от него со всеми особями данного околодка. Не очевидно ли, что в природе существует другая сводная единица, нежели в науке, которая знает только вид. Эта сводная единица есть соединение особей данного околодка или урочища — община, которая более одной особи, но менее научной единицы — вида. Вот один из случаев, где наука необходимо отделяется от действительности».

Нет нужды специально подчеркивать значение открытия Рулье существования популяций, поскольку теперь общеизвестна громадная роль этого структурного подразделения вида, изучение которого лежит в основе большого числа современных биологических исследований, причем далеко не одних только экологических.

Рулье не оставил без внимания и коренную проблему биологии — проблему адаптации («приурочивания») животных.

В связи с этим он установил факт существования известных приспособительных типов, или жизненных форм, животных как проявление своеобразного экологического изоморфизма, возникающего под влиянием однородного воздействия среды и известной однотипности образа жизни. В «Зообиологии» Рулье подробно проанализировал морфобиологические особенности животных, обитающих в воздухе, воде, земле, и подчеркнул общие приспособительные признаки, свойственные каждой из этих экологических группировок. Но поскольку любая среда обитания не однородна, то «параллельно этому различию среды изменяется и организация животных» (там же, с. 582), как это следует из закона общения организма со средой. Подобно современным нам экологам, Рулье еще тогда писал о животных — прыгающих, лазающих, роющих, живущих в текучей или стоячей воде и т. д. — и кратко охарактеризовал их приспособления к известной среде и образу жизни. Иными словами, Рулье вплотную подошел к установлению жизненных форм животных. Говоря о них, Рулье подчеркивал чисто экологический смысл жизненных форм и их несоответствие таксономическим подразделениям. Он писал, что «эта параллельность в значении групп совершенно различных классов животных, которая определяется общностью физиономии и отправлений, по тому самому замечается общим нарбдным чувством, есть верное указание для классификации животных, хотя поныне редко соответствует искусственно принятым системам».

Вообще Рулье специально интересовался вопросами экологической морфологии, поскольку в ней находило отражение влияние среды на формообразование у животных. В той же «Зообиологии» Рулье рассматривал сезонные изменения волосяного покрова и оперения в связи со сменой климатических условий. В частности, он подчеркивал терморегуляционное значение побеления меха в зимнее время у ряда северных зверей, что, впрочем, ныне отрицается специалистами.

Следует отметить высказывания Рулье о географической и экологической изменчивости животных. Он связывал эти явления с приспособлением животных к различным условиям обитания в отдельных «урочищах» их ареалов. Достойно упоминания, что этот вывод Рулье основывал преимущественно на промысловых объектах, ссылаясь на изменчивость морфологических признаков пушных зверей, морских котиков, беломорских сельдей под влиянием местных условий обитания («В каждой части и заливе моря сельдь имеет свою частную печать»). Вместе с тем Рулье отмечал всеобщность этого рода изменчивости. Он писал: «Примеры бесчисленны, и ежели мало известны, то только потому, что мы мало обращаем внимания на мелкие явления, что каждый вид имеет свои частные оттенки по различию местности».

Особенно примечательно то, что Рулье подчеркивал изменчивость не только морфологических признаков, но и экологических особенностей, а также стереотипа поведения. «Многие животные, — отмечает Рулье, — изменяют несколько свои обычаи, применяясь к местности. Ястреб-мышелов (очевидно, канюк? — Г. #.), который в одном месте вылетает на добычу только вечером за полевыми мышами, в другом месте охотится за мелкими птицами, за воробьями. Белоголовый орел здесь ловит рыбу, а там отыскивает падаль и т. д.» (там же). Указанные соображения Рулье тем более важны, что и в настоящее время данному аспекту изменчивости животных не уделяется должного внимания со стороны экологов, несмотря на все его значение для правильного понимания экологической пластичности и выявления материальной основы действия естественного отбора.

Рулье успешно применял экологический подход и к проблемам палеонтологии, объясняя развитие органического мира приспособлением ко все более усложняющимся условиям существования.

В трудах Рулье изложены не только принципы экологии животных и показано теоретическое и практическое ее значение, но отчетливо сформулированы основные методические установки. Последние имели тем большее значение для дальнейших судеб нового направления в зоологии, что вооружали учеников и последователей Рулье в деле практического осуществления идей своего учителя. Эти важнейшие методические принципы таковы:

как сказано в «Программе курса зоологии», «изучать животное — значит следить за ходом развития внутренних, естественных сил животного в противодействии с организмом внешнего мира», т. е. глубокое познание животных мыслимо лишь исходя из их постоянного взаимодействия со средой обитания; объектами исследования должны быть не только отдельные виды животных, но и их комплексы; экологическое исследование призвано отражать динамику изучаемых объектов и явлений; основное внимание надлежит обращать на изучение местной природы, избирая наиболее характерные ее участки; экологическое исследование должно осуществляться путем длительных стационарных комплексных наблюдений, охватывающих все многообразие жизни животных в их взаимодействии со средой обитания; наблюдения в природе желательно сочетать с лабораторными экспериментами, призванными вскрыть наиболее существенные связи организма с факторами среды; весьма ценные результаты могут быть достигнуты путем использования итогов практической деятельности человека, направленной на овладение и преобразование природы, (сельское хозяйство, промыслы, акклиматизация, одомашнивание).

В литературе широко распространено мнение, что Рулье был только теоретиком и пропагандистом экологии, а сам экологическими исследованиями практически не занимался. Однако если глубоко проанализировать труды и деятельность Рулье, то придется внести в указанное мнение весьма существенные поправки. На самом деле в его работах содержится немало оригинальных фактов и наблюдений, а статья, посвященная массовому размножению озимой совки и прогнозу ее численности, дает хороший пример удачного сочетания различных приемов экологического исследования, в том числе и экспериментального.

Наглядным примером экологического анализа на основе применения «закона общения или двойственности жизненных начал» служит также упоминавшаяся выше статья Рулье о причинах исчезновения городской ласточки в России и Западной Европе. При этом он возражает против упрощенного подхода к данному явлению и низведению всего его к влиянию одной лишь температуры, тогда как на самом деле животные находятся под воздействием совокупности факторов среды, в том числе таких, которые нельзя уловить физико-химическими методами. По этому поводу Рулье писал в 1850 г.: «В атмосфере существуют многие такие изменения, которые действуют на животных и растения, но которых не указывают ни химия, ни физика. Есть существенная разница между искусственными и естественными инструментами. Физические инструменты строятся постоянно с ограниченною целью — уловить действия одного из факторов климата и ногоды (теплоты, сырости и т. д.), естественные же, животные и растения, подлежат совокупному действию всех факторов атмосферы вдруг. Искусственный инструмент разъединяет, анализирует факторы; естественный — соединяет их; только под совокупным их влиянием определяется степень привольного или трудного течения их жизни. Что же удивительного, что ни химия, ни физика не указывают много таких изменений атмосферы, которые отражаются на растениях и животных и которые помимо таинственных сил могут заключаться в определенном сочетании и чередовании, в различном состоянии атмосферных деятелей?».

Громадное значение в деятельности Рулье как эколога имело то обстоятельство, что он не был ученым, оторванным от жизни и народа, а был педагогом и пропагандистом науки в лучшем, самом высоком смысле этого слова. Его общедоступные университетские и публичные лекции, образные научно-популярные статьи весьма способствовали пропаганде нового направления в зоологии, расширению круга его последователей. Более того, нет сомнения, что интенсивная педагогическая и научно-популяризаторская деятельность, общение с молодежью и широкими кругами прогрессивно мыслящей публики, необходимость обобщения своих мыслей на лекциях и в статьях весьма способствовали формированию, развитию и систематизации экологических идей Рулье. Подтверждением тому служат как публичные лекции, так и особенно университетский курс «Зообиология», где наиболее полно и логично изложено его экологическое учение. В этом смысле к Рулье вполне приложимы слова Изидора Жоффруа Сент-Илера (1860) о значении чтения лекций перед студенческой аудиторией для кристаллизации научных взглядов ученого.

Хорошо известно, какое большое организующее воздействие на развитие науки оказывают четкие формулировки, удачные термины, и в том числе правильно сформулированное название самой науки и ее подразделений.

Применительно к экологии мы находим у Рулье несколько вариантов ее названий, которые хотя и не вошли в научный обиход, но тем не менее бесспорно заслуживают упоминания в нашем очерке. Первоначально Рулье употреблял выражение «зооэтика», производимое от греческого слова «этос», т. е. обычай, характер. В программе зоологии Рулье определяет «зооэтику» как раздел систематики, рассматривающий животных со стороны их образа жизни в противоположность «зоогнозии», интересующейся целостным устройством животных. Позднее Рулье чаще прибегал к наименованию «зообиология», но в письме (12-го мая 1857 г.) к своему преемнику по кафедре А. П. Богданову он упомянул еще один термин, именно «зооэтоло- гию», заимствованный у И. Жоффруа Сент-Илера. В этом факте содержится еще одно свидетельство того, что Рулье отнюдь не игнорировал достижения мировой науки, но, будучи широко эрудированным ученым, умело ими пользовался, в полной мере сохраняя свою самобытность и оставаясь неизмеримо выше многих своих зарубежных современников.

К сожалению, как это нередко бывало в прошлом русской науки, экологические идеи Рулье при его жизни не были оценены в полной мере и не получили должного применения в научной практике, хотя исследования Н. А. Северцова (1855) и М. Н. Богданова (1871) всецело были основаны на идеях Рулье и были выдающимся явлением не только в годы своей публикации, но и остаются таковыми по сей день. Семена, посеянные Рулье, принесли богатые всходы спустя много лет, уже в наше время.

Значение экологических идей Рулье тем важнее, что они были лишь частью его общебиологических воззрений, составляя как бы фундамент материалистических взглядов на развитие органического мира под влиянием изменений среды обитания. Все это лишний раз подчеркивает глубокую идейную связь теоретической концепции К. Ф. Рулье с эволюционным учением Ч. Дарвина, которое было обнародовано немногим позднее. Нельзя не пожалеть, что идейное наследство Рулье не вышло за пределы нашей страны и зарубежные биологи не были знакомы с творчеством этого замечательного русского ученого.

Примечательно, что Рулье в тесной связи с экологией трактовал вопросы зоопсихологии. В курсе зообиологии анализ поведения животных даже предварял характеристику их образа жизни.

Экология и этология в настоящее время находятся в столь тесном взаимодействии, что на их общей предыстории стоит остановиться специально хотя бы в самом кратком виде.

Рулье рассматривал науку о поведении животных в качестве неотъемлемой части всей зообиологии, или зооэтологии. В вышеупомянутом письме А. П. Богданову К. Ф. Рулье подчеркивал, что эта последняя составляет центральное звено всей зоологии и «в больших размерах сливается с учением о влиянии внешних деятелей на животных» (цит. по: Петров, 1949, с. 30), т. е., мы бы теперь сказали, с экологией в собственном смысле слова.

С. Р. Микулинский в особой главе монографии «К. Ф. Рулье и его учение о развитии органического мира» (1957 г.) убедительно показал, что тот не только создал глубоко продуманное материалистическое учение о психической деятельности животных, но органически связал его со своими экологическими и эволюционными представлениями как слагаемыми единой зообиологии.

Во многом идеи Рулье были очень близки взглядам его современника крупного французского зоолога Изидора Жоффруа Сент- Илера (1805 — 1861 гг.). Последний в своем капитальном сочинении «Естественная история органического мира», изданном в 1854 — 1859 гг., употребил новое для зоологии выражение «этология», вложив в него содержание, близкое к зообиологии Рулье. Согласно Жоффруа, «этологии . . . принадлежит изучение отношений между существами, организованными в семьи и общества, в сборища и сообщества». Следует, впрочем, заметить, что Жоффруа не первый употребил термин «этология», а заимствовал его у английского философа Д. С. Милля. Последний подразумевал под этим словом науку о формировании индивидуального и коллективного, т. е. национального характера людей. Таким образом, Жоффруа заимствовал термин «этология» из области психологии. Правда, он вкладывал в него иной смысл, чем Милль, но, как мы увидим дальше, в отличие от современного толкования этологии уделял весьма большое внимание анализу поведения животных, tfx повадок и других проявлений высшей нервной деятельности.

К сожалению, преждевременная кончина помешала Жоффруа закончить «Естественную историю», четвертый том которой должен был быть, по мнению автора, целиком посвящен этологии. Поэтому о взглядах Жоффруа мы можем судить лишь по конспективному плану всей монографии, приведенному в начале ее и по кратким высказываниям на сей счет во второй главе второго тома. Согласно «Разделению сочинения и перечню содержания», план четвертого тома предусматривал изложение следующих вопросов: «Общие сведения, соотношения и законы этологические, относящиеся к инстинкту, нравам и вообще к внешним проявлениям жизни в органических существах». Далее в порядке расшифровки этого заголовка перечисляется: «Ум и инстинкт у животных. Явления автоматические. Нравы животных; сохранение особи; сохранение вида. — Отыскивание пищи. — Обитание. Животные оседлые, блуждающие, перемещающиеся. — Случайные перемещения; неправильные перемещения. — Общества животных. Временные и постоянные. Общественные виды животных. — Материнские заботы. Выбор места для кладки яиц. Строение гнезда, воспитание. Изменение привычек и вследствие этого инстинкта у домашних животных. Постоянство приобретенных инстинктивных явлений. Этологические воззрения, приложимые к растениям».

Следовательно, в понимании Жоффруа, этология охватывает широкий круг проблем не только зоопсихологии, но и экологии. Поэтому вряд ли правильно считать эти термины синонимами.

Следует подчеркнуть, что в своих теоретических построениях Жоффруа неизменно руководствовался принципами глубокого взаимодействия органической и неорганической природы, общности их законов, а также непрерывности изменений, происходящих в живых существах в процессе их общения с окружающей средой. В главе «Общий взгляд на жизнь» второго тома «Естественной истории» Жоффруа писал: «Свойство, вытекающее из взаимодействия органического существа с внешним миром и из его самодеятельности, есть постоянное изменение его внутреннего состава. Ежеминутно вводятся посторонние вещества в его организм и усваиваются им, наоборот, частицы его из собственного состава выделяются из него и становятся для него посторонними, так что тем, чем было вчера какое-либо органическое тело, тем оно уже не будет завтра. Очень м )жет быть, что через известный период времени в нем не остзнет :я ни одного из тех элементов, которые первоначально составляли его. Но по мере того как органические существа быстро изменяют свой состав, они изменяют также, хотя медленно и постепенно, состав окружающей их среды, атмосферы, вод и почвы, из которой они постоянно извлекают одни элементы и в которую постоянно извергают другие».

Не случайно К. Ф. Рулье в небольшой заметке, сопровождавшей портрет Изидора Жоффруа Сент-Илера в «Вестнике естественных наук» (1858 г.), назвал его «одним из знаменитейших современных ученых зоологов», «замечательным мужем» и особенно подчеркнул «неутомимую, деятельность Жоффруа по прикладной зоологии», что выразилось в создании им в Париже Общества акклиматизации животных. Известно, что сам Рулье увлекался акклиматизацией и придавал ей большое хозяйственное значение.

Упомянутые в определении этологии различные категории объединений животных Жоффруа рассматривал в качестве естественных привычных группировок, или подразделений, в пределах вида. Однако сборища и сообщества, по Жоффруа, это нечто большее. «В то время как собрание и общество представляют собой две формы скопления единичных и свободных животных, сборище и сообщество суть две формы союза органических существ, животных или растений, которые зависят от грунта или друг от друга. В обоих случаях имеет место материальная связь, но она лишь внешняя, простое сочетание в собраниях, а в сообществах одновременно и внутренняя и внешняя». Следовательно, в своем анализе группировок животных Жоффруа вплотную подошел к проблеме органических сообществ, или биоценозов, их структуры и зависимости от условий обитания.

В общем этологические представления Жоффруа тесно сочетались с экологическими, были пронизаны духом экологии и сама эта этология в его представлении являлась наукой комплексной — и этологической, и экологической. Удельный вес экологии в определении Жоффруа столь велик, что дал повод многим последующим авторам рассматривать этологию и экологию в качестве синонимов и видеть в И. Жоффруа Сент-Илере, а не в Э. Геккеле «крестного отца» современной науки о взаимодействии организмов с окружающей живой и абиотической природой и соответственно именовать ее этологией, а не экологией, что неправильно.

В отношении К. Ф. Рулье нередко высказывались суждения о том, что он в течение всей своей жизни оставался почти исключительно теоретиком и, так сказать, пропагандистом экологического мировоззрения. Действительно, как мы видели, в активе Рулье было не так уж много собственных полевых и экспериментальных исследований по экологии животных. Но в последние годы своей деятельности в качестве профессора университета Рулье получил прекрасную возможность убедиться в высокой эффективности развиваемых им идей.