Любые два насаждения никогда не будут идентичны, если принимать во внимание достаточное количество деталей.

Более того, они могут различаться по такому количеству признаков, что невозможно будет принять их все во внимание. Таким образом, приходится производить субъективный отбор критериев для характеристики и сравнения насаждений. Этот отбор следует производить исходя из требуемой информации и масштаба изучаемых различий. В установленных пределах выбор, очевидно, падет на критерии, которые кажутся более важными, т. е. такие, которые позволят, по-видимому, построить наиболее естественную классификацию, в том случае, если классификация изучаемых сообществ окажется возможной.

Основные обычно используемые критерии можно сгруппировать следующим образом:

Флористический состав, т. е. присутствующие в сообществе виды. Характеристики обилия видов. Жизненное состояние особей входящих в сообщество видов. Оно может оцениваться либо качественно (например, дают ли растения жизнеспособные семена или нет), либо количественно, например по проценту цветущих побегов, средней высоте растений и т. д.

Форма роста и жизненная форма.

Эти понятия весьма употребительны, хотя дать их точное определение трудно. Применение этих терминов представляет собой попытку классифицировать растения не на основе их систематических связей, а по морфологии вегетативных органов К Действительно, такая классификация может идти совершенно вразрез с таксономией, например в случае с суккулентными видами Euphorbia и представителями семейства Cactaceae, помещаемыми в один класс жизненных форм. Группировка по жизненным формам или формам роста при описании растительности может либо производиться по совокупности признаков, причем каждый вид помещается в соответствующий класс в какой- нибудь системе, вроде системы Раункиера, либо основываться на учете некоторых определенных черт вегетативного строения, например образования колючек, корней- подпорок и т. п. Физиономия.

Этот признак также с трудом поддается точному определению; он характеризует внешний облик сообщества в целом и тесно связан с формами роста, так как нэ него оказывает большое влияние соотношение особей, относящихся к различным формам роста; в некоторой степени на этот признак влияет также степень развития, т. е. жизненное состояние, и размещение особей. Физиономия — критерий, наименее подходящий для точного описания, хотя в то же время для опытного геоботаника это наиболее полезная характеристика растительности. Названия типов растительности, употребляемые в разговорной речи, например лес, болото, степь, саванна и т. п., преимущественно указывают на физиономию. Размещение видов данного сообщества. Различные константы (в математическом смысле), выводимые прямо или косвенно из других используемых критериев, например константы, выводимые из формы кривых зависимости числа видов от площади.

Эти критерии не независимы друг от друга. Количественные характеристики и характеристики жизненного состояния имеют значение лишь при сравнении сообществ достаточно сходного флористического состава. Два сообщества совершенно различного флористического состава могут иметь очень сходные физиономию и спектр форм роста. Напротив, по крайней мере теоретически, возможно существование двух сообществ одинакового флористического состава, различающихся по физиономии и спектру форм роста, так как форма роста некоторых видов может изменяться в зависимости от условий, в которых они обитают.

Характер размещения, хотя определять его можно лишь для отдельных видов или групп видов, имеет значение и может сравниваться независимо от видового состава; два сообщества могут обнаруживать одинаковое размещение составляющих их видов, хотя их флористический состав совершенно различен. Основной критерий при характеристике сообществ в основном субъективный физиономический. Только для сообществ, близких физиоиомически, могут применяться более детальные и точные критерии. В сложных сообществах из нескольких ярусов может оказаться даже невозможным использовать общую основу для характеристики различных ярусов, например древостоя и напочвенного покрова в лесу. Основополагающим значением физиономии объясняется неудача попыток описывать и классифицировать все типы насаждений при помощи одной стандартной методики.

Ниже рассматриваются методы обработки данных, относящихся к различным критериям, названным выше, в порядке их перечисления.

Количественные характеристики обилия и жизненного состояния.

Методы отбора образцов, применяемые при определении характеристик обилия и жизненного состояния. Сравнение средних значений характеристики для одного вида в разных выборках, как мы видели, производится очень просто. В настоящей главе рассматриваются методы получения оценки различия между двумя насаждениями в целом, причем принимаются во внимание все слагающие сообщество виды. Это более сложная проблема, путь решения которой был указан Хьюзом и Линдли [1553, обратившими внимание исследователей на преимущества показателя D2 Махала- нобиса и Рао (смотрите страница 185). Хыоз и Линдли применили этот показатель к исследованию типов растительных сообществ. Они приводят данные для дубового мелколесья с господством гибридов Queicus robur и Q. petraea, которое развивается на кислых и щелочных почвах (подстилающие породы — соответственно риолит и пемзовый туф). Сопутствующим видам в описаниях были даны оценки «значимости» (prominence) по десятибалльной шкале (1 — 10). Виды были сгруппированы в 4 класса соответственно их экологическим связям, и для каждой группы была рассчитана средняя «значимость» в насаждениях на кислых и на щелочных почвах (таблица 14). Показатель D2 для 15 насаждений на кислых почвах и 22 — на щелочных равен 11,647785 К Вероятность случайного получения этой или большей величины в двух группах образцов из популяции, гомогенной в отношении значимости 4 классов видов, составляет менее 1%. На основании этих данных можно сделать вывод, что растительность, развивающаяся на почвах двух разных типов, обнаруживает реальные различия в своем составе.

Таблица. Различия в сложении между двумя типами дубового мелколесья в долине Конуэй (Северный Уэльс).

Экологические классы видов

Средняя «значимость» (по десятибалльной шкале) для каждого класса видов

Разница

Почвы на риолитах (кислые), 15 образцов

почвы на пемзовом туфе (ще­лочные), 22 образца

Виды Quercetum roboris

1,28

4,09

-2,81

Виды Quercetum petraeae

2,80

2,28

+0,52

Виды пустошей и кислых лугов

2,90

0,44

+2,48

Виды культурных лугов

2,42

3,07

-1,65

Растительные сообщества. I. Описание и сравнение

Такой подход, использованный до сих пор лишь в одной, только что разобранной, работе, заслуживает более подробного рассмотрения.

В приведенном примере изучалось некоторое количество различных насаждений, естественно делящихся иа 2 группы в соответствии с типом почв; для каждого вида в каждом насаждении была получена единственная оценка обилия. Подобным же образом можно было бы сравнивать данные ряда образцов в каждом из двух насаждений, чтобы получить величину D [1], характеризующую различия между этими насаждениями. Однако вычисления, требуемые для расчета D2, настолько трудоемки, что для сравнения двух насаждений, по-видимому, лишь в редких случаях имеет смысл применять этот метод. Когда же группировку насаждений в классы осуществить легко, как в только что описанном примере с дубовым мелколесьем, средние значения дисперсии и ковариации для суммарных данных по группам насаждений можно объединять и использовать так же, как данные отдельных измерений в каждом насаждении, которые анализировали Хьюз и Линдли. Данные по численности, продуктивности и т. д. для двух отдельных насаждений легко поддаются обработке указанным способом, однако обрабатывать таким образом данные по встречаемости и покрытию нельзя, так как, хотя можно определить дисперсию встречаемости (или покрытия) по сети случайных площадок или точек внутри насаждения, величину ковариации для пар видов установить невозможно.

Хьюз и Линдли группировали виды в 4 класса с различными экологическими особенностями. Это неизбежно делается субъективно, поэтому необходимо учесть, что в расчеты с самого начала может быть внесена ошибка. Теоретически нет возражений против того, чтобы обрабатывать каждый вид отдельно, однако практически эту возможность ограничивает увеличение количества вычислений. Количество рассматриваемых переменных, таким образом, должно оставаться небольшим. В приведенном примере произвести группировку видов по экологическим свойствам было, по-видимому, несложно; авторы основывались иа предварительном знакомстве в полевых условиях со сходной растительностью. Однако обстоятельства могут сложиться и не так, и в подобных случаях можно применять другой метод, когда в анализ включаются лишь 5 — 6 наиболее обильных видов. Хотя при таком способе сознательно не принимаются во внимание данные, относящиеся к некоторым, а возможно, и ко многим видам, его, быть может, следует предпочесть сомнительной субъективной группировке видов в экологические классы.

Если группировка видов все же производится, следует употреблять такие характеристики, которые не искажают относительную «значимость» различных видов. Так, для многих типов растительности такой неподходящей характеристикой является численность.

Различные исследователи, комбинируя две или большее количество характеристик в единый показатель, пытались получить более всеобъемлющую оценку значения вида в сообществе, чем та, которую дают различные характеристики обилия в отдельности. Например, Кёр- тис ([64, см. также [37, 69]) использовал показатель значения (importance), получаемый сложением относительной встречаемости (встречаемость вида, выраженная в процентах от суммы значений встречаемости всех видов), относительной численности и относительного «доминирования» (площадь оснований вида, выраженная в процентах от общей площади оснований). Такие производные характеристики можно обрабатывать при сравнении так же, как и простые. Уязвимость их, однако, состоит в том, что способ комбинирования простых показателей остается совершенно произвольным и в явно различных ситуациях величина комплексного показателя может быть одной и той же. В рассмотренном случае, если численность остается постоянной, один и тот же показатель значения может быть получен при равномерном распределении всходов (высокая встречаемость, малая площадь оснований) и при наличии групп крупных деревьев (низкая встречаемость, большая площадь оснований).

Однако и при использовании отдельных простых характеристик, особенно численности и встречаемости, также могут оставаться необнаруженными существенные различия в сложении растительности. К любой комплексной характеристике следует подходить критически и оценивать ее относительные преимущества и недостатки в применении к изучаемому типу растительности.


[1] округлять это число до 11,65.

Поделиться:
Добавить комментарий