Растительные сообщества. Классификация и ординация
Такое обобщение необходимо не только как самоцель, но и как основа для сопоставления с условиями местообитания и другими факторами, влияющими на сложение растительного покрова. Это в свою очередь приводит исследователя к выявлению причинных связей, определяющих формирование сообществ и дающих нам возможность изучать их в том виде, в каком мы их наблюдаем. В последние годы четко обособились два подхода к разрешению этой проблемы.
Классификация состоит в объединении насаждений в классы, члены каждого из которых имеют некоторое количество общих характеристик, благодаря чему они оказываются отграниченными от членов других классов. Классификация растительности — не новая область исследований, хотя до последнего времени она базировалась на данных, которые были в значительной степени субъективными.
Ординация — совокупность методов, оформившаяся в недавнее время, хотя основы этого направления заложены в более старых работах по изучению растительного покрова. Ординация связана с концепцией растительности как континуума, При изучении ординации насаждений каждое из них стараются расположить в некоторой системе координат (образованной одной или большим числом осей) таким образом, чтобы иметь возможность получить максимальную информацию о его составе.
Теоретически два описанных нами подхода к изучению растительных сообществ совершенно различны и основаны на существенно различных концепциях, касающихся природы сообществ.
Классификация предусматривает отсутствие непрерывности в составе не только между конкретными участками в поле, но также между абстрактными классами, по которым можно теоретически распределить всю растительность.
Ординация подразумевает непрерывную вариацию в составе растительности, хотя и не исключает отсутствия непрерывности в поле, соответствующей прерывистости в действии определяющих факторов.
Однако на практике расхождение не так велико, как это могло бы показаться. Составление всякой биологической классификации является до некоторой степени произвольным процессом. Двух идентичных индивидуумов не существует, и на практике мы вынуждены выбирать определенные признаки, на которых и основывается классификация, и игнорировать другие. Так, систематик цветковых растений придает большое значение признакам формы и расположения плодолистиков, и относительно небольшое — их величине и цвету. Вопрос о том, какие признаки следует рассматривать как важные, а какие нет, определяется в конечном счете тем, в каком случае мы наблюдаем наиболее естественную классификацию, т. е., иными словами, какие из них обнаруживают наибольшее количество корреляций с другими признаками.
Разработка системы цветковых растений облегчается тем, что для многих используемых при этом признаков характерно отсутствие непрерывности, например, плодолистики, за очень редкими исключениями, бывают либо сросшимися, либо свободными, части цветка располагаются либо по кругу, либо по спирали и т. д.
Трудности классификации увеличились бы во много раз, если бы каждый признак можно было описывать лишь как одно из значений непрерывной переменной.
Сообщества растений отличаются друг от друга в первую очередь по видовому составу, который представляет собой совокупность дискретных переменных, т. е. каждый вид может либо присутствовать, либо отсутствовать. В этом отношении проблема классификации, по крайней мере теоретически, очень проста. Возможно существование стольких растительных классов, сколько можно получить комбинаций видов, и не более. Если бы достаточно большая доля этих классов существовала в действительности, классификация на этой основе, хотя она вполне оправдана, имела бы небольшое практическое значение. Такая классификация неудовлетворительна в двух отношениях. Пользуясь ею, безусловно, можно разграничить сильно отличающиеся сообщества, не имеющие общих видов или имеющие их в очень небольшом количестве, а также группы сообществ, между которыми имеется мало или совсем не имеется переходов в связи с резко различной экологией входящих в их состав видов.
Однако это представляет собой просто формализацию общеизвестных фактов, ибо не требуется никакой системы классификации, чтобы выяснить различие между растительностью песчаной дюны и верхового болота. При более детальном подходе оказывается, что, если учитывать при классификации все виды, образующие сообщества, то среди сообществ, слагаемых видами, близкими по экологическим свойствам, можно найти все возможные комбинации, и классификация становится настолько дробной, что теряет какое-либо значение. Напротив, если основывать классификацию только на некоторых избранных видах, многие классы окажутся слишком большими и будут включать типы, различия между которыми ясно выявляются даже при беглом знакомстве. Это связывается с тем, что наиболее «значимые» виды в каждом сообществе, являющиеся единственными, которые логически могут быть избраны для классификации, обычно имеют наиболее широкие экологические ареалы Классификация сообществ, основанная на наличии или отсутствии видов, приводит к созданию системы либо слишком грубой, либо слишком дробной для практических целей. Следовательно, необходимо учитывать количественные показатели для наиболее «значимых» видов, в результате чего классификация оказывается связанной с учетом непрерывных переменных. Трудно провести границу Между двумя классами при некотором значении какой-то одной непрерывной переменной, но совершенно бесполезно пытаться сделать это на основании субъективных критериев, если необходимо принять во внимание несколько таких переменных.
Даже если методика произвольно упрощается и учитывается лишь наличие и отсутствие видов, важным признаком, отличающим сообщества друг от друга, является число видов, присущих только каждому из них, т. е. «необщих» видов. Случайное обнаружение одной особи, сумевшей в течение некоторого времени удержаться в каком-то сообществе, для которого характерно местообитание, где данный вид обычно не встречается, не указывает на какой-либо особый признак этого сообщества. Фактически мы имеем дело с популяцией индивидуумов (если насаждения можно рассматривать как таковые), которые отличаются друг от друга значениями характеризующих их непрерывных переменных, причем признаки наличия и отсутствия являются лишь каким-то грубым их выражением. Лишь слегка преувеличивая, мы можем в пределах совокупности очень сходных сообществ рассматривать отсутствие просто как крайнее значение непрерывной переменной.
Хотя мы должны принять, что признаки, характеризующие сообщества, являются непрерывными переменными, имеется вероятность того, что суммарные характеристики сообществ могут и не изменяться непрерывно, т. е. что определенные комбинации величин обилия различных видов могут встречаться, а остальные не могут. Благодаря этому оказывается возможным провести естественные границы между совокупностями сообществ и выделить классы. Или, что более вероятно, определенные комбинации могут встречаться значительно более часто, чем другие. В этом случае более частые группы комбинаций более или менее легко выделить и разграничить, однако некоторые сообщества оказываются промежуточными, и их трудно отнести к какому-либо классу. Такая ситуация очень обычна в полевых исследованиях. Существуют определенные и хорошо различимые типы растительных сообществ, как правило, описанные и получившие наименования, и переходные типы между ними, занимающие гораздо меньшие площади и называемые обычно экотонами, или переходными зонами. При описании растительного покрова последние часто опускают, кратко указывая на то, что они представляют собой отклонения от «нормального» типа. Такой способ описания приводит к слишком резко выраженной обособленности единиц классификации. К такому же преувеличению приводит требование однородности (в широком смысле слова) участков, отбираемых для описания, выдвигаемое школой Цюрих — Монпелье.
Таким образом, фактически классификация, как и ординация, часто приводит к представлению о непрерывном изменении в составе растительности, но подчеркивает также и более частую встречаемость некоторых вариантов. Так, Пури используя модификацию системы Цюрих — Монпелье и субъективно сравнивая данные для отдельных сообществ, показал, что большую часть из них можно отнести к группам, внутри которых наблюдается значительное сходство состава; эти группы он называет «узлами». Сообщества промежуточного характера имеются, но они составляют относительно небольшую долю. Мак-Вин и Рэтклиф в региональном исследовании, основанном на классификационном подходе, обнаружили, что «по мере продвижения работы становилось все более очевидным, что изменчивость растительности высокогорья практически нвляется непрерывной». Различные исследователи, использовавшие формальные системы классификации, находили полезным располагать свои классы в порядке, изучая который, можно было бы наблюдать независимое возрастание и снижение значения различных видов.
Хотя использование классификационного подхода может привести к выводу, что растительность в своей основе непрерывна, ординация едва ли является подходящим способом сравнительного изучения растительных сообществ, резко различающихся физиономически. Так, Кёртис в своем исследовании, касающемся растительности штата Висконсин, произвольно классифицировал ее, разделив на несколько крупных типов, которые затем исследовались с помощью методов ординации. При низком уровне различий, когда сообщества сравнимы физиономически, возникает вопрос о том, какой метод является более подходящим — классификация или ординация. Решение этого вопроса отчасти зависит от характера данных, собираемых для характеристики насаждений. Имея в своем распоряжении данные по присутствию и отсутствию, обычно легче пользоваться методом классификации, а в случае наличия количественных данных — методом ординации, хотя в обоих случаях возможны и тот и другой пути, что мы увидим ниже при рассмотрении различных методов. Опасность, возникающая при классификации, состоит в том, что применяемые методы могут привести к преувеличению дискретности растительности.
Напротив, применяя метод ординации при условии, что при обработке материала используется большая часть полученной информации, можно обнаружить любые нарушения непрерывности, которые имеются в собранных полевых данных. Следовательно, если в каждом отдельном случае нет веских доводов, связанных с характером самого материала, в пользу применения метода классификации, ординация является более подходящей начальной процедурой, даже если результаты ее проведения в конце концов покажут, что классификация — лучший способ окончательного обобщения полученной информации. Возражение, иногда выдвигаемое против ординации и состоящее в том, что она не позволяет картировать растительность, необоснованно. Ряд ординации может быть произвольно разделен на единицы, которые можно картировать или использовать иным путем для целей описания. Другие принципиальные возражения, выдвигаемые против ординации как практического метода, связаны с количеством данных, которые необходимо собирать в насаждениях, и объемом вычислений, которые приходится производить при их обработке. Эти возражения, однако, не ставят ординацию в значительно менее выгодное положение по сравнению с объективными методами классификации; разница существует между субъективными методами (при которых ординация практически невозможна) и объективными методами как ординации, так и классификации.
Методы отбора образцов связаны с методами классификации или ординации, которые предполагается использовать.
Изучаемые насаждения могут представлять случайную или систематическую выборку из всего того, что имеется в нашем распоряжении, или могут быть отобраны так, чтобы иметь материал по достаточно большому диапазону вариаций. На практике часто оказывается более удобным в той или иной степени сознательный отбор насаждений. Если это действительно производится, нужно помнить, что при отборе может быть допущена погрешность и получаемые данные могут указывать на существование более четких групп, чем имеются в действительности. Большая часть методов применима к данным, включающим единственную величину, характеризующую каждый вид в каждом насаждении, но некоторые из них требуют повторных наблюдений, и в таких случаях образцы необходимо отбирать случайно. Следует самым решительным образом подчеркнуть, что выбор метода анализа должен быть тщательно продуман еще до начала сбора данных
В противоположность этому можно привести подход представителен: школы Цюрих — Монпелье, которые основывают классификацию на верных, или характерных, видах, однако их аргументация прн определении верных видов представляет собой порочный круг.