Растительные сообщества. Описание и сравнение.

Любое рассмотрение растительных сообществ как особых объектов всегда вызывает вопрос о том, существуют ли они реально или представляют собой лишь создаваемые геоботаниками абстракции, в то время как на самом деле растительность изменяется непрерывно в пространстве и, возможно, во времени?

С одной стороны, существует взгляд, что естественный растительный покров непрерывен, за исключением тех случаев, когда имеются различия в физической среде, как, например, иа обнаженных контактах различных горных пород. Эта точка зрения на растительность как на растительный континуум, которой в большей или меньшей степени придерживаются многие геоботаники, была четко сформулирована еще в 1926 г. Глизоном [1], а в более позднее время принята и особенно развита Матушкевичем, Кёртисом и его сотрудниками и Уиттекером. Вместе с тем существует противоположный взгляд на сообщество как на организм или квази-организм; согласно этой точке зрения, особи и виды внутри сообщества взаимодействуют таким образом, что возможность выживания каждого из них увеличивается.

Принимая эту концепцию, необходимо признать существование более или менее резких границ между отдельными сообществами. И обратно, если сообщества имеют резко выраженные границы, то из этого следует, что они должны иметь некоторую степень реальности как единицы.

Следует заметить, что отказ от взгляда на сообщество как на организм не исключает целиком возможности существования отдельных сообществ как реальных единиц совершенно независимо от влияния прерывистости среды.

Если бы наблюдалась тенденция к совпадению диапазонов выносливости отдельных видов по отношению к изменениям факторов среды, благодаря чему общее количество видов какой-либо области можно было бы разделить на значительно меньшее число групп, члены каждой из которых имели бы приблизительно одинаковые экологические границы, можно было бы предположить существование в этой области определенных сообществ с более или менее четко обозначенными границами. Каждое из этих сообществ соответствовало бы одной из групп видов с близкими экологическими диапазонами и слагалось из видов, входящих в ее состав.

Существование такого явления подразумевается фитоценологическими школами Цюрих — Монпелье и Упсалы, каждая из которых конструирует иерархическую систему классификаций сообществ без принятия концепции сообщества как организма или квази-организма. До сих пор не было проведено ни одного определения экологических границ какой-либо географической группы видов по отношению ко всем факторам среды, да и вообще, по-видимому, такое определение возможно лишь в теории, но отнюдь не на практике. Работы Кёртиса и его сотрудников, упомянутые выше, свидетельствуют об отсутствии сколько-нибудь широкого совпадения экологических границ [2], на что указывает и большинство работ по отдельным факторам среды.

Мы остановились на системах классификации, так как их создание подразумевает существование на земной поверхности дискретных сообществ.

Нужно проводить четкое различие между абстрактной концепцией единиц растительности различных степеней, составляющих систему классификации, и действительным существованием в природе сообществ с четкими границами между ними. Реальное существование единиц классификации предполагает реальное существование сообществ в природе.

Обратное не обязательно должно быть справедливо; сообщества могут четко различаться в поле, однако эти различающиеся сообщества могут образовывать континуум, не поддающийся классификации, если не проводить между его частями произвольных границ. Различие между единицами классификации и сообществами аналогично различию между видами и особями растений. Гудолл предпринял попытку объективно оценить реальность растительных сообществ.

Исходя из того, что сообщество, если оно реально существует, должно обнаруживать однородность состава в пределах своих границ, он приводит доказательства того, что полной однородности не обнаруживается, поскольку не удовлетворяется ни один из трех основных критериев однородности:

  • соответствие пространственного размещения особей пуассоновскому распределению;
  • отсутствие корреляции между количествами видов в отдельных образцах, входящих в выборку;
  • неизменность дисперсии при увеличении пространственного разброса пробных площадок.

Он справедливо считает, что хотя полной однородности может и не быть, в пределах одного растительного насаждения (сообщество в употребляемом здесь смысле слова может наблюдаться гораздо большая степень однородности, чем при сравнении разных насаждений. Такие различия в уровне гомогенности могут быть достаточными для того, чтобы допустить разграничение отдельных насаждений. Отсюда следует, что, если образцы взяты более чем из одного насаждения, то среди всех возможных пар образцов пары, взятые ближе друг к другу, будут более соответствовать представлению об образцах из одного сообщества, чем пары образцов, взятых на большом расстоянии. Следовательно, вариация между соседними образцами должна быть меньше, чем между более удаленными друг от друга.

Гудолл приводит данные, показывающие, что в ряде изученных им участков этого не наблюдалось. К сожалению, в каждом из этих случаев образцы отбирали, по-видимому, целиком в пределах участка, растительность которого чисто субъективно рассматривалась как отдельное сообщество. Таким образом, эти исследования относятся скорее к неоднородности того типа, чем к различиям между сообществами. Описанный подход интересен и оригинален, но прежде чем он сможет существенно содействовать решению проблемы о реальности сообществ, он нуждается в испытании на территории с более разнообразной растительностью.

Использование траисект, включающих переходные зоны между отчетливо различающимися типами растительных сообществ, обычно демонстрирует трудности в проведении границ сообществ.

 Если регистрируется произрастание каждого из видов вдоль такой трансекты, то редко оказывается, что точки, в которых разные виды появляются или исчезают в записях, совпадают хотя бы приблизительно, за исключением случаев очень резко выраженной прерывистости условий среды. Действительно, проведение какой-либо границы между двумя типами растительного покрова представляет огромную трудность, хотя, возможно, существует какой-то отрезок трансекты, на протяжении которого изменения в составе растительности происходят значительно быстрее, чем в других местах, т. е. имеется более или менее хорошо выраженная переходная зона, или экотон. Сущность этого вопроса хорошо выразил Уэбб: «Действительное положение вещей состоит в том, что картина изменчивости в распределении видов, получаемая с помощью случайно расположенных на поверхности почвы площадок, мучительно колеблется между непрерывностью и прерывностью».

Реальность или нереальность существования определенных единиц растительного покрова в поле остается еще не вполне выясненным вопросом, представляющим, по-видимому, существенный интерес в связи с его значением для развития различных концепций растительного сообщества. Этот вопрос имеет, однако, относительно небольшое значение во многих областях геоботанических исследований. При эмпирическом описании растительности нельзя ждать, пока станут ясными теоретические концепции; геоботаникам хорошо известно, что между различными типами сообществ часто можно провести вполне удовлетворительные приближенные границы.

Даже если нельзя установить таких приблизительных границ, то вне сомнительных переходных зон все же можно выделить определенные участки и изучать их возможно более точными методами.

Такой способ вполне оправдан, если иметь в виду, что полученная информация относится только к выделенным участкам и что в том случае, если эта информация сравнивается с данными, относящимися к другому участку, и обнаруживает какие-либо различия, эти два участка могут представлять собой конечные точки непрерывного ряда, промежуточные члены которого исключены из рассмотрения как переходные.

Хотя теоретически это — серьезное ограничение, для многих практических целей оно имеет сравнительно небольшое значение, так как сам факт, что какой-то участок растительного покрова субъективно рассматривается как имеющий свои отличительные особенности и не имеющий переходного характера, говорит о том, что он составляет значительную долю всей растительности рассматриваемой территории.

Каким бы способом ни были проведены границы площадей, отобранных для описания, методы характеристики и сравнения растительности этих участков остаются теми же.

Более того, они применимы независимо от того, является ли целью исследования решение теоретических задач, эмпирическая инвентаризация растительности или получение информации, имеющей непосредственное экономическое значение для сельского хозяйства или лесоводства. Теперь обратимся к рассмотрению этих методов.

При этом будет удобно использовать термин «насаждение» для обозначения любой площади, растительность которой для целей описания рассматривается как отдельная единица. Использование этого термина подчеркивает, что мы имеем дело с конкретными образцами растительного покрова, а не с абстрактными классификационными единицами.


[1] Представление о непрерывности растительного покрова значительно раньше было развито в нашей стране Л. Г. Раменским, О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ. Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей, № 9, 1910; Раменскин Л. Г., О геоботаническом исследовании лугов, болот и водоемов Воронежской губернии 1911 — 1914 гг., Мат-лы по опытв. делу Воронежской губернии, вып. 7, 1915; Раменский Л. Г., Основные закономерности растительного покрова, Вестник опытного дела за 1924 г., Воронеж). - Прим. ред.

[2] Тот факт, что классификация сообществ методами школы Цюрих — Монпелье возможна, можно было бы рассматривать как свидетельство в пользу совпадения экологических границ, но успешные результаты применения этих методов непригодны в качестве такого доказательства ввиду требования флористической однородности участков, выбираемых для описания. Классификация Упсальской школы здесь вообще неуместна, так как она является субъективной. Относительно общей ошибочной установки в отношении упсальской классификации, которую считают основанной на объективных различиях, см. работу Гудолла.

Поделиться:
Добавить комментарий