Количественное описание растительности.
Геоботанические материалы чаще всего представляют собой описание растительности с одновременным описанием факторов среды или без него. Такие материалы являются основой для развития большей части теории геоботаники и различных геоботанических концепций; по-видимому, и в настоящее время они сохраняют свое значение. Весьма важно поэтому поставить описание растительности на возможно более прочную основу. В прошлом господствовали, лишь с небольшими модификациями, два метода описания сообществ. Первый метод состоит в том, что при осмотре сообщества составляется полный список представленных в нем видов и обилие, или количественное участие, каждого вида в сообществе оценивается либо цифрой, либо определенным символом.
Этот метод развился из субъективной оценки видов как редких, случайных, обычных и т. п. в составе флоры и представляет собой по существу применение того же подхода к значительно меньшим и более точно отграниченным участкам территории. Второй метод предложен Раункиером в 4909 г. и основан на учете наличия или отсутствия видов в небольших образцах, отбираемых в сообществе. Единицей при отборе образцов является обычно пробная площадка — квадрат, реже прямоугольник или круг определенной площади; площадки размещаются случайно или в каком-либо определенном порядке. Результаты выражают в форме процента встречаемости, т. е. процента проб, в. которых каждый вид был обнаружен. Для удобства сравнения виды можно группировать в несколько классов встречаемости, так чтобы границы классов образовывали арифметическую или геометрическую прогрессию. Обычно различают 5 классов: 0-20%, 20 — 40%, 40 — 60%, 60-80% и 80- 100%,
Эти два метода используют весьма широко, в связи с чем для нас важно рассмотреть их достоинства и ограничения.
Списки видов с буквенными или цифровыми символами количественного участия каждого вида в сообществе настолько распространены и общеприняты, что ценность этого метода редко оспаривается. И в самом деле, степень постоянства результатов, получаемых опытными полевыми работниками, поистине удивительна. Было сделано несколько попыток оценить значение субъективного фактора в установлении глазомерных оценок. Хоуп- Симпсон показал, что в разных случаях один и тот же наблюдатель может давать заметно отличающиеся друг от друга оценки, в особенности в разные сезоны. Смит исследовал субъективные ошибки, возникающие при простой процедуре визуальной оценки процента общего покрытия растительности на пробных площадях.
Он показал, что оценка отдельных наблюдателей из группы в 8 человек отличалась от средней групповой на 25 %. Почти не ощущалось какой-либо тенденции постоянно давать более высокие или менее высокие оценки, чем средняя. Вряд ли можно сомневаться, что такие же результаты были бы получены при сравнении символов количественного участия, установленных несколькими наблюдателями на одной площадке. Действительно, если иметь в виду рассматриваемый ниже комплекс факторов, влияющих на установление оценки, становится ясным, что расхождение может быть еще большим. Еще один источник субъективных ошибок заключается в состоянии наблюдателя во время работы. Каждый геоботаник, имеющий некоторый опыт в такого рода определениях, знает, что, когда наблюдатель утомлен, он склонен давать редким и плохо заметным видам более низкие оценки, чем тогда, когда он бодр и внимателен. И наоборот, знакомство с описываемыми типами растительности и с видами, встречающимися при описании, может приводить к завышению оценок.
Затруднения, вносимые субъективным фактором, возможно, имеют меньшее значение для исследователей, работающих самостоятельно, чем для групп работников. Если исследователь опытен настолько, что достиг определенного постоянства при повторных оценках одной и той же растительности, его данные могут быть достаточно надежными для сравнения между двумя сообществами. Однако этим данным нельзя приписывать какое-либо абсолютное значение. Кроме того, данные нескольких работников нельзя сравнивать (разве лишь в самых общих чертах), пока все наблюдатели не получили возможность описать одно и то же сообщество; при этом сравнение будет надежнее, если таких сообществ будет несколько. Эти оговорки настолько серьезны, что, вообще говоря, описание сообщества с помощью символов количественного участия нужно было бы производить лишь в таких случаях, когда нехватка времени препятствует применению какого-либо более точного метода.
Трудности сравнения данных, полученных несколькими работниками, более очевидны при коллективной работе. К сожалению, именно при такой работе, например при широком изучении растительности обширных районов, часто бывает необходим быстрый метод описания. Ошибки, вносимые субъективным фактором, могут быть, однако, значительно снижены путем тщательной стандартизации приемов работы всех членов группы, производимой на одних и тех же объектах перед началом исследований и в ходе их дальнейшего развития.
Против использования символов количественного участия растений разных видов имеются и более серьезные возражения.
Выбор исследователями того или иного символа зависит от ряда факторов. Для большинства исследователей количественное участие данного вида в сообществе определяется прежде всего плотностью или численностью, т. е. числом особей на единицу площади, и покрытием, т. е. долей (процентом) общей площади, закрываемой надземными частями растений данного вида; встречаемость (частота), которая сама по себе является сложной характеристикой (смотрите ниже), имеет для них меньшее значение. Однако трудно избежать влияния различного впечатления, производимого разной формой роста видов и разными способами их распределения по территории; для наблюдателя разные виды кажутся заметными в различной степени. Даже в тех случаях, когда мы принимаем во внимание только численность и покрытие (идеал, по-видимому, недостижимый), мы пытаемся охарактеризовать с помощью одной шкалы оценок две по существу независимые переменные.
Сущность проблемы станет ясной, если рассмотреть растительность сорной лужайки, где произрастают, с одной стороны, злаки, например Роа annua, для которых характерна большая численность побегов и относительно низкое покрытие в расчете на один побег, а с другой — розеточные растения типа Plantago spp., каждый побег которых покрывает относительно большой участок поверхности почвы. Покрытие, так же как и численность, представляет собой лишь один из нескольких показателей той роли, которую вид играет в сообществе. Наблюдатель, имеющий опыт работы с одним типом растительности, может выработать для себя собственные правила оценки относительной важности таких понятий, как численность и покрытие, однако эти правила вряд ли можно стандартизировать и трудно сообщить другому лицу. Наконец, их следует устанавливать заново для сообществ разного облика.
Смешение таких понятий, как покрытие и численность, неизбежно.
Значение других источников ошибок по мере накопления опыта может снижаться, хотя они и не исчезают полностью. Виды бывают поразному заметны в сообществе, и трудно избежать завышения оценок для хорошо выделяющихся видов и ванижения — для малозаметных. Степень заметности даже одного и того же вида сильно меняется при переходе от вегетативного состояния к цветению; например, Deschampsia flexuosa, растущая в сравнительно небольших количествах вместе с Eriophorum vaginatum, во время цветения придает сообществу определенную внешность, однако в вегетативном состоянии обнаруживается с трудом. Сезонное изменение оценок, даваемых одним наблюдателем в одном сообществе для всех видов, кроме однолетних, вызывается главным образом изменениями степени заметности в различных фенологических условиях. Дальнейшее усложнение связано с различным распределением внутри сообщества особей разных видов.
Особи могут быть распределены более или менее случайно или могут быть совершенно отчетливо собраны в группы, достаточно ясно разделенные участками, где вид отсутствует или редок. Высокая степень скученности при оценке количественного участия может обозначаться как «обильно местами» и т. п. Когда скученность выражена менее ясно, наблюдается тенденция к завышению оценок вследствие большей степени заметности видов, особи которых собраны в группы. Характер пространственного размещения видов в сообществе имеет большое значение для понимания структуры сообщества; этот вопрос детально рассматривается в следующих статьях сайта.
