Млекопитающие (mammalia) - классификация

Хотя начало классификации млекопитающих было положено Аристотелем еще в 384 — 322 гг. до н. э., в течение последующих 2000 лет работы (их которых следует упомянуть 5-томный труд Кондара Геснера 1551 — 1558 гг. и книгу Джона Рэя "Synopsis Methodica Animalium Quadrupedum et Serepentini Generis", опубликованную в 1963 г. на латинском языке) практически не дали ничего нового. Десятое издание "Systema Naturae" К. Линнея, вышедшее в 1758 г., считают отправным трудом зоологической систематики в целом и млекопитающих в частности. Более дробное надотрядное разделение млекопитающих Линней дал в XII издании (1766 г.) своего труда.

Он выделил следующие группы:

  • Unguiculata,
  • Ungulata,
  • Mutica.

Последняя группа включает один отряд Cete — киты.

Unguiculata он подразделил на:

  • отряд Primates, куда вошли люди, обезьяны, лемуры, летучие мыши;
  • отряд Bruta — слоны, ламантины, ленивцы, муравьеды, броненосцы;
  • отряд Ferae — тюлени, собаки, кошки, виверры, куницы, медведи, опоссумы, кроты, землеройки и ежи;
  • отряд Glires — грызуны и зайцеобразные.

Ungulata разделяются на отряд Ресога с родами верблюдов, кабарог, оленей, козлов, овец и быков и отряд Belluae — лошади, гиппопотамы, свиньи и носороги.

После Линнея появляется много работ, посвященных систематике млекопитающих. Они постепенно улучшали, совершенствовали их систему. Со второй половины XIX в. в итоге победы дарвинизма появляются работы, в которых внимание больше уделяется ископаемым млекопитающим, их связи с современными, т.е. начинает развиваться филогенетическая систематика.

Классификация млекопитающих Э. Д. Копа в книге "Курс лекций по геологии и палеонтологии", опубликованной в 1891 — 1898 гг., уже довольно четко отражает таксономические и филогенетические отношения между современными и ископаемым млекопитающими. Он делит класс млекопитающих на два подкласса: однопроходные — Prototheria, сумчатые и плацентарные — Eutheria. Однако Коп вводит несколько искусственных отрядов. Например, Bunotheria, куда он отнес ископаемых Pantotheria, Creodonta и всех насекомоядных, или отряд Diplartha с подотрядами непарнои парнопалых и некоторые другие.

В многотомном "Каталоге млекопитающих", вышедшем в 1897 — 1905 гг., Труессарт (Trouessart) дал перечень всех подвидов, видов и высших таксонов млекопитающих. Для надвидовых категорий приведена синонимика, геологическое и географическое распространение.

Вебер (Weber, 1904) в книге "Млекопитающие" выделяет 3 подкласса:

  1. Monotremata — однопроходные,
  2. Marsupialia — сумчатые 144,
  3. Monodelphia — плацентарные.

Во втором издании (1928) он делит млекопитающих на две группы:

  1. Prototheria с одним подклассом Monotremata.
  2. Theria с подклассами Marsupialia и Monodelphia.

Вебер выделяет 18 отрядов, которые соответствуют ныне принятым, за исключением отряда Subungulata, объединяющего даманов, хоботных и сиреновых и отряда грызунов, куда он включает и зайцеобразных. В книге даны подробные морфологические диагнозы отрядов и семейств.

В.К. Грегори в сводке "Отряды млекопитающих" (Gregory, 1910) также приводит подробные диагнозы отрядов, рассматривает их происхождение и историческое развитие. Очень интересен вводный раздел, посвященный истории классификации.

Грегори разделяет млекопитающих на подклассы:

  • Promammalia Haeckel, с одним отрядом Protodonta Osborn;
  • Prototheria с одним отрядом Monotremata;
  • Theria с инфра классом Metatheria, включающим один отряд Marsupialia,
  • Eutheria со всеми остальными 17 отрядами.

Из наиболее оригинальных систематических новшеств Грегори отметил следующие: в отряд Ferae он включил ластоногих, креодонтов и хищных, в отряд Menotyphla — тупай и прыгунчиков, Rodentia — зайцеобразных и грызунов. Зубатые и беззубые киты выделены в 3 особых отряда (Zeuglodontia Archaeoceti, Odontoceti, Mystacoceti).

Грегори выделяет 7 надотрядов в инфраклассе Eutheria [1]:

  1. Therictoidea nom. nov. (Insectivora, хищные в широком смысле, (Ferae);
  2. Archonta (отряды Menotyphla, Dermoptera, Chiroptera, Primates);
  3. Rodentia (отряд Glires);
  4. Edentata (Taeniodonta, Tubulidentata, Pholidota, Xenarthra);
  5. Paraxonia (отряд Artiodactyla);
  6. Ungulata (Protungulata (auct), Amblepoda, Barytheria, Sirenia, Proboscidea, Hyraces, Embritopoda, Notoungulata, Mesaxonia);
  7. Cetacea (Zeuglodontia, Odontoceti, Mystacoceti).

В этом подразделении надотрядов поражает резкое отделение парнои непарнопалых.

В "Основах палеонтологии" К. Циттеля (Zittel, 1925) М. Шлоссером класс млекопитающих разделен на 2 подкласса:

  1. Euplacentalia с отрядами Monotremata Marsupialia,
  2. Placentalia с 10 отрядами: Insectivora, Chiroptera, Carnivora, Cetacea, Edentata, Xenarthra, Rodentia, Ungulata, -bNotoungulata, Subungulata, Primates.

Эта классификация представляет вариант данных ранее предшествующими авторами, и весьма утилитарна, т.е. в ней мало отражена сложная система и филогения млекопитающих.

Исключительно важной и интересной сводкой по систематике млекопитающих была книга Дж. Г. Симпсона "Принципы классификации и классификация млекопитающих" (Simpson, 1945). Он приводит списки и основную синонимию всех таксонов ныне живущих и ископаемых млекопитающих, но диагнозов не дает, указывая только географическое распространение и геологический возраст. В специальных главах обсуждает историю классификации отдельных высших таксонов, особенно на уровне отрядов и их филогенез. Так как классификация Симпсона широко вошла в практику и различные сводки и учебники, приводим ее доотрядного уровня включительно.

Подкласс Prototheria Gill, 1872 с одним отрядом Monotremata Bono parte, 1838. Подкласс Allotheria Marsh, 1880 с одним отрядом Multituberculata Соре, 1884. Подкласс indet. — отряд Triconodonta Osborn, 1888. Подкласс Theria Parker, et Haswell, 1897; инфракласс -fPantotheria Simpson, 1929;1 отряды Pantotheria Mareh, 1880, Symmetrodonta Simpson, 1925. Инфракласс Metatheria Huxley, 1880; отряд Marsupialia Illiger, 1811. Инфракласс Eutheria Gill, 1872; когорта Unguiculata Linnaeus, 1766; отряды: Insectivora Bowdich, 1821,Dermoptera Illiger, 1811; Chiroptera Blumenbach, 1779 (с двумя подотрядами Megachiroptera Dobson, 1875 и Microchiroptera Dobson, 1875), Primates Linnaeus, 1758 (с двумя подотрядами Prosimii Illiger 1811 и Anthropoidea Mivart, 1864), Tillodonta Marsh, 1875, Taeniodonta Cope, 1876, Edentata Cuvier, 1798 (с двумя подотрядами Palaeanodonta Mattew, 1918 и Xenarthra Cope, 1889), отряд Pholidota Weber, 1904. Когорта Glires Linnaeus, 1758; отряды Lagomorpha Brandt, 1855, Rodentia Bowdich, 1821 (с тремя подотрядами Sciuromorpha Brandt, 1855, Myomorpha Brandt, 1855 и Hystricomorpha Brandt, 1855). Когорта Mutica Linnaeus, 1766, отряд Cetacea Brisson, 1762 (с тремя подотрядами  Archaeoceti Flower, 1883, Odontoceti Flower, 1867 и Mysticeti Flower, 1864). Когорта Ferungulata Simpson, 1945. Надотряд Terae Linnaeus, 1758, отряд Carnivora-Bowdich, 1821 (подотряды  Creodonta Cope, 1875, Fissipedia Blumenbach, 1791, Pinnipedia Illiger, 1811). Надотряд Protungulata Weber. 1904, отряды  Condylarthra Cope, 1881, Litopterna Ameghino, 1889, Notoungulata Roth, 1903 (подотряды Notiprogonia Simpson, 1934, -fToxodonta Scott, 1904, Typotheria Zittel, 1892, Hegetotheria Simpson, 1945),, отряд Astropotheria Lydekker, 1894 (подотряды Trigonostylopoidea Simpson, 1934, Asprapotherioidea Ameghino, 1894). Отряд Tubulidentata Huxley, 1872. Надотряд Paenungulata Simpson, 1945, отряды: -fPantodonta Cope, 1873, -fDinocerata Marsh, 1873, Pyrotheria Ameghino, 1895, Proboscidea Illiger, 1811 (подотряды Elephantoidea Osborn, 1921, Deinotherioidea Osborn, 1921, -fBarytherioidea Simpson, 1945). Отряд Embitopoda Andrews, 1906. Отряд Hyracoidea Huxley, 1869. Отряд Sirenia Illiger, 1811 (подотряды Trichechiformes Hay, 1923, Desmostyliformes Hay, 1923). Надотряд Mesaxonia Marsh, 1884; отряд Peryssodaxtyla Owen, 1848 (подотряды Hippomorpha Wood, 1937, Ceratomorpha Wood, 1937). Надотряд Paraxonia Marsh, 1884; отряд Artiodactyla Owen, 1848 (подотряды Suiformes Jaeckel, 1911, Tylopoda Illiger, 1811, Ruminantia Scopoli, 1777).

Таким образом, подкласс Eutheria включает 26 отрядов, из которых 10 вымершие. Следует также отметить, что Симпсон сохранил в основном когорты, выделенные прозорливо Линнеем. В последующие годы эта классификация Симпсона с небольшими изменениями была применена в сводках "Traite de Zoologie, t. XVII, fase I et II Mammiferes (1955), Тениуса и Хофера (Thenius, Hofer, 1960) "Traite de Paleontologie", (1958, 1961) и "Основах палеонтологии" (1962). Во всех этих работах даны подробные диагнозы всех современных и ископаемых таксонов до рода включительно.

Систематика рецентных млекопитающих сделана группой авторов под руководством Уолкера в двухтомной сводке "Млекопитающие Мира" (Walker et al., 1964), в книге Андерсона и Джонса "Рецентные млекопитающие Мира" (Anderson, Jones, 1967) и в трехтомной монографии В.Е. Соколова "Систематика млекопитающих" (1973, 1977, 1979). Перечислять большое число работ по систематике высших таксономических групп невозможно; основные из них даны в указанных сводках и в прилагаемом списке литературы.

Своеобразная кладнстская классификация для крупных таксонов млекопитающих была разработана американским палеонтологом Мак Кенна (МсКеппа, 1975).

Им выделяются следующие 15 высших таксонов для млекопитающих: класс, подкласс, суперлегион, легион, суб легион, инфра класс, супер когорта, когорта, магнордер, суперордер, грандордер, мирордер, отряд, подотряд, инфраотряд.

Класс Mammalia Linnaeus, 1758. Подкласс Prototheria Gill, 1872.  Инфракласс Eotheria Kermack et Mussett, 1958. -IОтряд Triconodonta Osborn, 1888.  Отряд Docodonta Kretzoi, 1946. Инфракласс Ornitodelphia Blainville, 1834. Отряд Monotremata Bonoparte, 1838.  Отряд Multituberculata Cope, 1884. Подкласс Theria Parker et Haswell, 1897.  Суперлегион Kucheotheria McKenna, 1975. Суперлегион Trechnotheria McKenna, 1975.  Легион Symmetrodonta McKenna, 1975. Легион Cladotheria McKenna, 1975.  Сублегион Dryolestoidea McKenna, 1975. Сублегион Zatheria McKenna, 1975.  Инфракласс Peramura McKenna, 1975. Инфракласс Tribosphedia McKenna. Супер когорта Marsupialia McKenna, 1975. Суперкогорта Eutheria McKenna, 1975. Когорта Edentata Cuvier, 1978. Отряд Cingulata McKenna, 1975. Отряд Pilosa McKenna, 1975. Когорта Epitheria McKenna, 1975. Магнордер Ennotheria McKenna, 1975.  Надотряд Kennalestida McKenna, 1975.  Надотряд Leptictida McKenna, 1975.  Грандордер Ictopsia McKenna, 1975. -f Грандордер  Anagalida McKenna, 1975. Отряд Macroscelidea Butler, 1956. Отряд Lagomorpha Brandt, 1855.  Магнордер Preptotheria McKenna, 1975.  Надотряд Deltatheridia McKenna, 1975. Надотряд Tokotheria McKenna, 1975. Грандордер Fere McKenna, 1975.  Отряд Cimolesta McKenna -f Отряд Creodonta Cope, 1875. ( -IHyaenodontia Romer, 1966). Отряд Carnivora Bowdich, 1821. Грандордер Insectivora McKenna, 1975. Отряд ErinaceomorphaMcKenna, 1975. Отряд Soricomorpha McKenna. Грандордер Archonta Gregory, 1910. Отряд Scandentia Wagner, 1855. Отряд Dermoptera Illiger, 1811. Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779. Отряд Primates Linnaeus, 1758. Грандордер Ungulata McKenna, 1975. Мирордер Eparctocyona McKenna, 1975.  Отряд Arctocyonia Van Valen, 1969.  Отряд Tillodontia Marsh, 1875. Отряд Tabulidentata Huxley, 1872. 4Отряд Dinocerata Marsh, 1873.  Отряд Embritopoda Andrews, 1906. Отряд Artiodactyla Owen, 1898. Мирордер Cete McKenna, 1975.  Отряд Acreodi McKenna, 1975. Отряд Cetacea Brisson, 1762.  Мирордер Meridiungulata McKenna, 1975. Отряд Litopteraa Ameghino, 1889.  Отряд Notoungulata Roth, 1903.  Отряд Astrapotheria Lydekker, 1894.  Отряд Trigonostylopoidea Simpson, 1967.  Отряд Xenungulata Paula Couto, 1952.  Отряд

Pyrotheria Ameghino, 1895,  Мирордер Phenacodonta McKenna, 1975.  Отряд Condylarthra Cope, 1881. Отряд Perissodactyla Owen, 1848. Отряд Hyracoidea Huxley, 1869.  Мирордер Tethytheria McKenna, 1975. Отряд Proboscidea Illiger, 1811. Отряд Sirenia Illiger, 1811.  Отряд Desmostylia Reinhark, 1953,  Магнордер? Preptotheria incertae sedis: отряд Pholidota Weber, 1904.  Когорта Epitheria incertae sedis: отряд Rodentia Bowdich, 1821. Критика этой кладистской системы дана Б. А. Трофимовым (1976) и другими авторами.

Одна из последних работ, в основе которой с некоторыми изменениями лежит классификация Симпсона, дана аргентинским палеонтологом Кото (Couto, 1979).

В этой большой сводке он дает следующую систематику. Класс Млекопитающие; подкласс Prototheria Gill, 1872 с одним отрядом Monotremata; подкласс Allotheria Marsh, 1880 — отряд Multituberculata Соре, 1884 (включая? Haramyidae); подкласс  Eotheria Kermack et Massett, 1958 — отряды  Triconodonta Osborn, 1888,  Docodonta Kretzoi, 1946. Подкласс Theria Parker et Haswell, 1897,  инфракласс Pantotheria Simpson, 1929, с отрядами  Symmetrodonta Simpson, 1925,  Eupantotheria Kermaek et Massett, 1958, инфракласс Metatheria Huxley, 1880 с отрядом Marsupialia Illiger, 1811? Подкласс Eutheria с одним инфраклассом Eutheria Gill, 1872. Когорта Unguiculata Linnaeus, 1758; отряд Insectivora Bowdich, 1821. Отряды Dermoptera Illiger, 1811, Chiroptera Blumenbach, 1779, Primates Linneus, 1758,  Tillodontia Marsh, 1875,  Taeniodonta Cope 1876, Edentata Cuvier, 1798 ( Xenarthra Cope, 1889), Pholidota Weber, 1904, Rodentia Bowdich, 1821,  Anagalida Szalay et McKenna, 1971, Lagomorpha Brandt, 1855. Когорта Mutica Linnaeus, 1766; отряд Cetacea Brisson, 1762. Отряды  Creodonta Cope, 1875, Carnivora Bowdich, 1821; надотряд  Protungulata Weber, 1904; отряды:  Litopterna Amaghino, Astrapotheria Lydekker 1894,  Trygonostylopoidea Simpson, 1967,  Notoungulata Roth, 1872, Tubulidentata Huxley, 1872. Надотряд  Panungula.ta Simpson, 1945. Отряды: Pantodonta Cope, 1873,  Dinocerata Marsh, 1873  Pyrotheria Ameghino, 1895,  Xenungulata Paulo Couto, 1952, Proboscidea Illiger, 1811,  Emtjrithopoda Andrews, 1906, Hyracoidea Huxley, 1869, Sirenia Illiger, 1811,  Desmostylia Reinhart, 1959. Надотряд Mesaxonia Marsh, 1884; отряд Perissodactyla Owen, 1848. Надотряд Paraxonia Marsh, 1884; отряд Artiodactyla Owen, 1884.

В недавно опубликованной работе (Lillgrowen, Kielan-Jaworowska, Clements, 1979) принята такая система млекопитающих. Подкласс  Allotheria Marsh, 1880, отряд Multituberculata Соре, 1884; подкласс Eotheria Kermack et Mussett, 1958, отряды  Triconodonta Osborn, 1888 и Docodonta Kretzoi, 1946; подкласс Theria Gill, 1872, инфракласс Pantotheria Simpson, 1929, Symmetrodonta Simpson, 1925, Eupantotheria Kermack et Mussett, 1958 [2]; инфракласс Eutheria Gill, 1822 [из мезозоя известны 3 отряда: Proteutheria (Romer, 1966), Condylarthra Cope, 1881, Primates Linnaeus, 1758].

В последнее время в связи с новыми достижениями по изучению рецентных и ископаемых сумчатых интенсивно пересматривается их систематика. Этому вопросу и посвящена недавняя работа J1. Маршала (1981), в которой приведена следующая система. Подкласс сумчатых включает два инфракласса Eometatheria Simpson, 1970 (включает все австралийские формы) и Hesperometatheria Simpson (все американские и европейские формы). Последний имеет одну когорту с 7 отрядами: когорта Marsupialtia Turnbull 1971 ( по старому Metatheria или Marsupialia), Marsupialia Illiger, 1811 ( Didelptiia Blainville, 1816, или надотряд Kide, 1964, или супер когорта McKenna, 1975)., Marsupicarnivora Ride, 1964,  Diprotodontia Owen, 1866,  Polyprotodontia Owen, 1966, Paramelina Gray, 1825,  Paucituberculata Ameghino, 1894 ( Asyndactyla Thomas, 1895] и Microbiotheria Ameghino, 1894 (включает наибольшее число низших таксонов, в том числе подотряды Didelphimorphia Gill, 1872,  Dasyurimorphia Gill, 1872, Paramelemorpha Kirsh, 1968,  Notoriotemorphia Kirsh, 1968).

Основные проблемы систематики высших таксонов млекопитающих заключаются в выяснении происхождения класса в целом и выявлении предков высших таксонов (отрядов, надотрядов и подклассов), возникших в мезозое и раннем палеогене.


[1] Знаком + отмечены вымершие группы.

' Знаком + отмечены вымершие группы.

[2] Ранее Симпсоном (1971) Symmetrodonta и Pantotheria объединялись в особый подкласс Patriotheria.

Поделиться:
Добавить комментарий