Методы выявления отклонения от случайного ожидания, показатели.
Методы выявления отклонения от случайного ожидания и показатели, характеризующие это отклонение, очень многочисленны, и важно установить их относительную ценность. На первый взгляд может показаться, что наилучшим всегда является критерий на согласие с пуассоновским распределением; однако он имеет некоторые недостатки. Перед расчетом должны быть объединены классы с низкими ожидаемыми частотами; обычно объединяются классы с ожидаемой частотой 5 и менее.
Одно из обычнейших следствий неслучайного распределения — появление небольшого числа площадок с необычно высоким числом особей и соответственно увеличение числа площадок с очень небольшим числом особей или совсем «пустых». Но как раз площадки с высоким и (если среднее число велико) с низким числом особей (ваш отсутствием особей) должны иметь низкие частоты в соответствии со случайным ожиданием и поэтому должны быть объединены при расчетах. Это может привести к тому, что отклонение от пуассоновского распределения окажется в значительной степени замаскированным и критерий не сможет выявить наличие неслучайности.
Рассмотрим следующие данные для 100 бросков:
Число особей на площадку |
Наблюдаемое число площадок |
Ожидаемое число площадок |
|
0 |
21 |
14,08 |
Среднее число особей на площадку 1,96 |
1 |
27 |
27,61 |
|
2 |
22 |
27,05 |
|
3 |
14 |
17,68 |
|
4 |
8 |
8,66 |
|
5 |
2 |
3,39 |
|
6 |
3 |
1,11 |
|
7 |
1 |
0,31 |
|
8 |
2 |
0,08 |
|
>8 |
0 |
0,03 |
Они дают ясное указание на наличие группового размещения; отношение дисперсии к среднему равно 1,65 (вероятность по методу индекса дисперсии менее 0,1%). Перед применением х2_теста таблица должна быть сокращена.
Число особей на площадку |
Наблюдаемое число площадок |
Ожидаемое число площадок |
0 |
21 |
14,08 |
1 |
27 |
27,61 |
2 |
22 |
27,05 |
3 |
14 |
17,68 |
>3 |
16 |
13,58 |
Что дает х = 5,55 при трех степенях свободы и вероятность 10 — 20%, не указывающую на отклонение от случайности. Другая трудность возникает в тех случаях, когда среднее число особей на площадку мало и, если все классы должны иметь ожидаемую частоту не менее 5, площадки оказывается возможным сгруппировать лишь в 2 класса —«пустые» и «занятые». При этом для применения критерия х2 не оказывается необходимого минимального числа степеней свободы. Например, если для 100 площадок со средней численностью 0,29 рассчитано случайное ожидание — 74,8 пустых площадок, 21,7 — с одной особью и 3,5 — с двумя или более, — то при этом ожидаемые числа должны быть сгруппированы так, что получатся 74,8 «пустых» и 25,2 «занятых» площадки. Обеих трудностей можно избежать, увеличивая число образцов, но во многих случаях делать это не имеет смысла, так как объем получаемой в результате информации увеличивается непропорционально мало.
Критерий отношения дисперсии к среднему учитывает лишь один частный аспект отклонения от пуассоновского распределения — наличие чрезмерно высокой или низкой дисперсии.
Рассмотрим следующий гипотетический случай для 101 площадки со средним 1,00:
Чпсло особей па площадку |
Наблюдаемое число площадок |
Ожидаемое число площадок |
0 |
20 |
37,16 |
1 |
76 |
37,16 |
2 |
_ |
18,58 |
3 |
— |
6,19 |
4 |
— |
1,85 |
5 |
5 |
0,31 |
>5 |
— |
0,05 |
Несмотря на очевидную неслучайность распределения, дисперсия его точно равна среднему, хотя непосредственное сравнение с ожидаемыми величинами дает X2 — 63,24 при 2 степенях свободы, с вероятностью много ниже, чем 0,1%. Такая комбинация в общем регулярного распределения со случайными группами особей маловероятна в естественной растительности, и, во всяком случае, распознать ее можно легко без применения специальных тестов. Гораздо более обычный тип неслучайного распределения — наличие избыточного числа «пустых» площадок и площадок с высоким числом особей, связанное либо с выпадением вида на отдельных частях участка вследствие неблагоприятных условий среды или влияния конкурирующих видов, либо с агрегацией вследствие недостаточно эффективного рассеяния зачатков или благодаря распространению вегетативным путем.
Отношение дисперсии к среднему обычно чувствительно к атому типу отклонений. Последние два примера показывают что если какой-либо один из двух описанных методов — использование критерия согласия %2 или отношения дисперсии к среднему — не позволяет выявить очевидную неслучайность, то это можно сделать с помощью другого. Это было продемонстрировано Грейг-Смитом на искусственных «сообществах» из кружков с заранее известным размещением и на древесных растениях в лесу.
Скеллам подверг критике использование отношения дисперсии к среднему в качестве индикатора неслучайности на том основании, что эта характеристика зависит от применяемого размера учетных площадок.
Однако ранее в этой главе было показано, что проявление неслучайности в дискретных выборках всегда зависит от размеров используемой учетной единицы. Тот же предполагаемый недостаток относится ко всем видам предложенных методов и показателей, и для некоторых из них это было показано Кёртисом и Мак-Интошем. Действительно, именно изменение характера неслучайного распределения при различных размерах учетных единиц позволяет получить информацию на том уровне, на котором проявляется неслучайность. Джонс критиковал метод отношения дисперсии к среднему с двух точек зрения. Он указывал, во-первых, что, когда среднее очень мало, это отношение обнаруживает беспорядочное изменение, «по-видимому, потому, что распределение отклонений дисперсии пуассоновского распределения от его среднего слишком асимметрично». Конечно, когда среднее очень мало, при использовании результатов оценки методом отношения дисперсии к среднему следует соблюдать осторожность, но при этих условиях и критерий X2 можно применять, лишь сильно увеличив число образцов. Критерий Мура, предназначавшийся автором для случаев, когда среднее относительно велико, также приводит к ошибкам при очень малых средних вследствие низких ожидаемых частот для площадок, содержащих 2 индивидуума. Таким образом, когда среднее мало, мы вынуждены пользоваться отношением дисперсии к среднему за неимением лучшего метода.
Второе соображение, на котором Джонс основывает свое критическое отношение к этому методу, имеет более общий характер и применимо ко всем рассмотренным методам и показателям; оно состоит в том, что метод перестает быть применимым «к более обильным видам» (точнее, к видам, численность которых высока по отношению к максимально возможной), где неприменимо само распределение Пуассона. Было показано, что для этих условии биномиальное распределение в качестве предполагаемого подходит больше, чем пуассоновское.
При одном и том же среднем биномиальное распределение всегда является более регулярным, чем пуассоновское (ср. таблица ). Таким образом, если распределение вида, численность которого достаточно высока по отношению к максимально возможной, признано групповым при сравнении с распределением Пуассона, можно принять, что оно останется таковым и при сравнении с истинным случайным ожиданием. При отсутствии каких-либо способов установления истинного распределения невозможно выяснить, является ли наблюдаемое распределение, регулярное по сравнению с распределением Пуассона, также более регулярным, чем истинно случайное распределение, однако на практике регулярные распределения встречаются редко в полевой работе, и это затруднение не имеет большого значения.
Критерий Мура, как и метод отношения дисперсии к среднему, чувствителен только к определенным типам отклонений от пуассоновского распределения, но обычно также позволяет уловить наличие завышенного числа «пустых» квадратов — наиболее часто встречающегося проявления неслучайности. При использовании этого метода учитывается, однако, меньшая часть распределения, чем при использовании отношения дисперсии к средней, и его основное преимущество заключается в большей скорости подсчетов и вычислений.
Все предложенные различными авторами показатели неслучайности — отношение наблюдаемой численности к расчетной, индексы Фрекера и Бришла, а также Уит-форда — основаны исключительно на относительном числе «пустых» и «занятых» площадок. Таким образом, они отражают только один аспект отклонения от случайности (правда, это как раз тот аспект, который часто имеет наибольшее значение для растительного покрова). При 8 — 522 этом индекс Уитфорда имеет тот серьезный недостаток, что для него не существует фиксированного ожидания, так что непосредственно сравнивать можно лишь виды одной и той же численности или одной и той же встречаемости. По-видимому, нет оснований для предпочтения более сложной формулы Фрекера и Бришла непосредственному отношению наблюдаемой численности к рассчитанной.
Простых способов для проверки значимости разности между величинами этих характеристик для двух совокупностей данных не существует, так что при сравнении степеней выраженности группового размещения у разных видов или в разных участках нужно соблюдать известную осторожность. В качестве меры неслучайности отношение дисперсии к среднему, видимо, столь же чувствительно, как и меры, основанные только на величинах встречаемости, а во многих случаях и более чувствительно. Для модифицированной формы индекса скученности Дэвида и Мура можно рассчитать его дисперсию и благодаря этому определить значимость любого различия в степенях неравномерности размещения особей. В целом, следовательно, этой величине, как показателю неслучайности, следует отдать предпочтение.
Внимание исследователей давно привлекают способы определения численности, основанные на измерении расстояний от растения до растения или от растений до некоторой точки.
Не удивительно, что делались попытки использовать аналогичный подход и для обнаружения неслучайности. Были выдвинуты различные Предложения, но почти все они исходят из того, что при случайном распределении среднее расстояние от некоторой случайно выбранной точки до ближайшей особи и среднее расстояние от особи до ее ближайшего соседа эквивалентны между собой.
Единственное исключение составляет предложение Мура, согласно которому для проверки равномерности распределения численности вида на некотором участке этот участок следует произвольно разделить на части и сравнить дисперсии среднего расстояния от особи до ее ближайшего соседа для разных частей. Дайс также избегает определения численности и предлагает изучать распределение частот квадратных корней расстояний от особи до ее ближайшего соседа в каждом из 6 секторов круга, центром которого служит случайно выбранная особь. Полученная кривая частот имеет нормальный характер для случайных распределений, но смещена вправо для регулярных и влево — для групповых распределений.
Кларк и Эванс сравнивают наблюдаемое среднее расстояние до ближайшего соседа с той же величиной, ожидаемой на основании расчета по численности.
Томпсон распространил этот метод сравнения на средние расстояния до и-го соседа. Пьелу рассматривал лишь распределение кратчайших расстояний до ближайшего соседа с целью выявления регулярности, обусловленной конкуренцией, внутри пятен высокой численности. Он же сравнивал среднее расстояние от случайно выбранной точки до ближайшей особи с расстоянием, ожидаемым на основании данных о численности. (Маунтфорд указал, что в методе Пьелу не принята во внимание изменчивость образцов при определении численности.) Метод Скеллама также требует знания численности.
Это — серьезное возражение с практической точки зрения, так как ценность методов, основанных на измерении расстояний, наиболее велика как раз в тех условиях, когда пересчет особей для определения численности особенно затруднителен. Мур и Хопкинс предлагали использовать оценку численности, получаемую по расстоянию от некоторой точки до ближайшей особи, вместо оценки, получаемой путем подсчета экземпляров.