Количественный подход в геоботанике.

На современном этапе развития геоботаники, когда все более очевидной становится ценность количественного подхода, наблюдается тенденция либо применять количественные методы с чрезмерным увлечением, либо применять их к проблемам, к которым они не применимы вообще или, по крайней мере, в настоящее время. Это одно из проявлений весьма распространенной тенденции, которая наблюдается в тех случаях, когда появляются какие-либо новшества в методике, и благодаря которой также новшества могут временно приобрести «дурную репутацию».

Важно сохранять чувство перспективы и учитывать, приведет ли трата времени на использование количественных методов вместо качественных к соответствующему увеличению ценности получаемых результатов. Далее, если два средних различаются настолько сильно и выведены из рядов величин настолько разных, что вероятность получения их из одной и той же популяции ничтожна, то применять статистический тест на значимость к разнице между этими двумя средними вообще не имеет никакого смысла. Иногда приходится избегать применения слишком чувствительных методов совсем по другим причинам. Это можно проиллюстрировать на примере с изучением длительных смен растительности, например изменения состава луговой растительности при изменении режима выпаса. Для такой растительности, очевидно, наиболее подходящей количественной характеристикой является покрытие.

В определенные сезоны года, особенно весной, когда начинается активный рост, покрытие всегда меняется очень быстро, и можно даже обнаружить ежесуточные изменения.

Более того, если, как это и бывает обычно, ни время возобновления роста, ни периоды наибольшей активности роста у разных видов не совпадают, даже относительное покрытие разных видов будет изменяться. Таким образом, оценки покрытия будут существенно варьировать в течение года в результате сезонных смен, совершенно независимо от того, в каком направлении происходит длительная смена растительности. Если не обеспечивается с величайшей тщательностью определение ежегодных оценок покрытия на сопоставимых стадиях сезонного развития, наблюдаемые колебания покрытия могут быть настолько велики, что будут полностью маскировать любые длительные изменения, пока не будет проведена серия наблюдений также в течение очень длительного периода времени. Если растительность в течение какого-то периода в году остается без изменения, то может оказаться возможным обеспечить отбор образцов каждый год на сходных стадиях, однако определение стадии должно производиться по состоянию растительности, а не по календарной дате. Если отбор образцов на сопоставимых стадиях невозможен, лучше использовать менее чувствительные показатели, например корневую встречаемость. Этот показатель, будучи менее чувствительным к изменениям в составе растительного покрова, относительно слабо подвержен влиянию сезонных колебаний.

Есть две другие опасности, с которыми сталкиваются геоботаники, использующие количественные методы:

настолько большое увлечение методикой, что цели исследования оттесняются на задний план,
стремление втиснуть геоботанические данные в формальные математические рамки.

Увлечение методикой, возможно, неизбежно в развивающейся отрасли знания, но такие работы, как исследования Уатта по структуре сообществ Pteridium aquilinum, Раттера по растительности влажных пустошей и Кёртиса и его сотрудников по ординации, показывают, что можно использовать в полной мере количественные методы, не упуская из виду геоботанические проблемы. Опасность с трудом оправдываемого формализма уже обсуждалась в связи с неслучайными распределениями и попытками приспособить к ним математические ряды.

Так же как стадия качественных исследований должна предшествовать развитию количественных методов в какой-либо отрасли науки в целом, при изучении частной проблемы существенно уловить ее важнейшие аспекты перед началом количественных наблюдений. Выбор участка или типа растительного сообщества для детального исследования (в противоположность размещению образцов внутри него) должен производиться субъективно, и успех или неудача исследования могут определяться этим выбором. С одной стороны, участки, выбираемые для углубленного изучения, должны быть наиболее удобными для рассмотрения данной проблемы. Вместе с тем не следует быть пристрастным к какой-либо предвзятой интерпретации.

Исследования по выделению сообществ особенно подвержены исходным ошибкам такого рода. Очевидно, при выборе участков для исследования должен соблюдаться тонкий компромисс между использованием столь широкого спектра участков, что значительная часть получаемых данных вообще не будет относиться к делу, и концентрацией внимания на тех участках, сам выбор которых предопределяет подтверждение правильности исходной гипотезы. Время, потраченное на этой стадии на размышления, редко оказывается потерянным зря. К сожалению, некоторые опубликованные работы создают впечатление, что изучавшиеся местообитания были выбраны почти произвольно. Необходимо подчеркнуть, что количественные наблюдения следует производить лишь при наличии определенной цели, хотя этой целью может быть только ответ на очень простой и предварительный вопрос, например: «есть ли разница в численности особей определенного вида между участками А и В?» Тенденция отношения к сбору численных данных как к самоцели не заслуживает особого одобрения.

Изучение литературы показывает, что отбор образцов — наименее хорошо понимаемый аспект количественной геоботаники.

Не так редко наблюдения остроумно планируются и данные тщательно анализируются, однако результаты обесцениваются неудовлетворительным способом отбора образцов. Даже в работах последнего времени можно встретить, например, такие фразы: «Чтобы получить случайные образцы, площадки располагали вдоль линии на равных расстояниях друг от друга». Такие ошибки, возможно, возникают в связи с тем, что при написании большинства руководств по биологической статистике главным образом имелась в виду зкспе- риментальная работа, а при такой работе проблема отбора образцов гораздо проще; поэтому этот предмет излагается довольно поверхностно. Это заставляет геоботаника быть особенно осторожным при подготовке схемы отбора образцов. Некоторые соображения, приведенные здесь и высказанные ранее, применимы в той же степени и в тех случаях, когда должны проводиться только качественные наблюдения. Так, необходимость рассмотрения частоты встречаемости различных условий местообитания в местах произрастания особей данного вида с учетом их частоты на исследуемом пространстве в целом, о которой шла речь в гл. 5 в применении к рН, сохраняется и тогда, когда местообитание изучается только качественно.

Многие достоинства количественного подхода, при применении которого требуется, чтобы выводы основывались на использовании методов статистического анализа, должны быть видны из предыдущих глав.

Их можно суммировать следующим образом:

количественный подход позволяет выявлять и оценивать мелкие различия;
благодаря использованию соответствующих статистических критериев он позволяет более точно устанавливать значимость наблюдаемых различий.

Таким образом, появляется возможность найти ответ на вопросы, совершенно не разрешимые с помощью одних только качественных методов; однако это является в основном лишь улучшением и расширением уже существовавших методов решения отдельных проблем. И нам остается теперь решить вопрос о том, может ли количественный подход внести какой-либо специфический вклад в геоботаническую теорию.

Геоботаника развилась как ветвь ботаники и является в основном эмпирической наукой, для которой характерно небольшое число обобщений.

Из немногих обобщающих гипотез особенно важны концепции сукцессии и климакса, а также точка зрения на растительное сообщество как на организм, квази-организм или сверхорганизм. Эти гипотезы, несмотря на их плодотворность, остаются в сущности такими теоретическими концепциями, которые трудно доказать или опровергнуть. Даже свидетельства сукцессионных изменений, реальность которых принимается почти за аксиому, в значительной степени имеют 20 — 522 частное значение. Изучение пестротности — такого признака растительности, обнаружение которого во всех случаях, кроме самых очевидных, зависит от применения количественных методов, — выдвигает, как будет показано ниже, требование более точной оценки этих гипотез.

Имеется большое количество литературы, связанной с теорией климакса; обзор этой литературы был сделан Уиттекером. Большое количество противоречивых взглядов относительно климакса связано с вопросом о том, является ли единственным подлинным климаксом климатический климакс, неполными выражениями которого служат эдафический и биотический климаксы, признаваемые некоторыми направлениями в геоботанике, или же в одном климате может существовать более одного настоящего климакса. Эти споры нас в данном случае не касаются. Независимо от точного определения термина все климаксы имеют общую черту — относительную стабильность состава и структуры в противоположность изменяющимся составу и структуре серийных сообществ. Стабильность может быть только относительной, так как никакая растительность не бывает полностью стабильной, если наблюдать ее в течение достаточно длительного периода времени. Мы видели, что пестротность в растительном сообществе может существовать на самых различных уровнях. Частично она отражает морфологию и биологию видов, но может тзкже возникать благодаря влиянию среды и в таких случаях отражает пестротность распределения значений экологических факторов.

Рассмотрим различные виды растительности в двух физически одинаковых местообитаниях А и В и предположим, что в местообитании А пестротность, обусловленная средой, является преимущественно пестротностью большего масштаба, а в местообитании В этот элемент пестротности проявляется одновременно и в меньшем масштабе. С одной оговоркой, которая будет рассмотрена ниже, типы распределения уровней факторов среды должны, по-видимому, быть сходными, так как местообитания в целом сходны в физическом отношении. Для двух сходных местообитаний вполне можно принять, что главными факторами, влияющими на растения, являются одни и те же факторы среды; следовательно, отсутствие пестротности малого масштаба в местообитании А может означать лишь то, что виды, составляющие здесь растительность, менее чувствительны к мелким различиям в уровне влияющих факторов, чем виды местообитания В, и что для создания ощутимой разницы в растительности необходима большая разница в уровне влияющих факторов. Или, иначе говоря, в местообитании В те же самые различия в действующем факторе вызывают большие различия в обилии вида, чем в местообитании А, т. е. «интенсивность пестротности» для В выше, чем для А.