Таксономия и география Шмелиных
Систематическая характеристика Шмелиных
Изучение и характеристика любого биологического объекта, как правило, начинается с установления его систематического положения, определяющего иерархию его родственных взаимоотношений в упорядоченной системе объектов органического мира. Целью систематики является установление степени родства организмов между собой, посредством отнесения их к иерархически взаимосвязанным таксономическим категориям. Исходя из этого, каждый вид можно представить в виде отдельной веточки на едином дереве Жизни. Как любая отрасль наук систематика находится в постоянном развитии, отражением чего является объективное изменение статуса отдельных таксономических категорий биологических объектов. Основанием для этого служит сравнительная морфология организмов, а также современные достижения биогеографии, фаунистики и флористики.
Систематическая характеристика Шмелиных.
Класс Насекомые - Insecta
Отряд Перепончатокрылые - Hymenoptera Подотряд Стебельчатобрюхие - Apocrita Надсемейство Пчелиные - Apoidea Семейство Пчелы - Apidae
Подсемейство Шмелиные - Bombinae Триба Bombini
Род Bombus - Шмели
Род Psithyrus - Шмели-кукушки
Долгое время Шмелиных разделяли на два рода - Bombus и Psithyrus. Однако последние исследования, подтверждающие монофилетизм происхождения этих близких по морфологии и образу жизни родов, позволяют в настоящее время использовать таксон Bombus в широком смысле (in sensu lato) как надвидовой для шмелей собственно и для шмелей-кукушек, включая их в состав трибы Bombini на уровне подрода.
Зоогеография и разнообразие Шмелиных Земного шара
В соответствии со сводкой P. Williams'a (1998), для всего Земного шара в настоящее время выделено 219 видов шмелей и 30 видов шмелей-кукушек. Ниже приводится список подродов Шмелиных с указанием количества известных на сегодняшний момент видов и высших зоогеографических (биофилотических) категорий распространения.
- Mendacibombus - 12 видов. Палеарктическое и Ориентальное царства.
2. Bombias - 2 вида. Неарктическое царство.
- Confusibombus - 1 вид. Палеарктическое царство: Европейская область.
- Mucidobombus - 1 вид. Палеарктическое царство: Средиземноморская область.
- Eversmannibombus - 1 вид. Палеарктическое царство: Средиземноморская и Ирано- Туранская области.
6. Psithyrus - 30 видов. Шмели-кукушки распространены в Северном полушарии в пределах Палеарктического, Ориентального и Неарктического царств.
- Laesobombus - 1 вид. Палеарктическое царство, Европейская и Ирано-Туранская области.
8. Orientalibombus - 3 вида. Ориентальное царство.
9. Exilobombus - 1 вид. Ориентальное царство.
10. Tricornibombus - 3 вида. Ориентальное царство, Индокитайская область.
- Thoracobombus - 20 видов. Палеарктическое царство: Европейская, Ангарская, Центральноазиатская, Ирано-Туранская области.
- Fervidobombus - 20 видов. Неарктическое, Неотропическое царство.
- Senexibombus - 4 вида. Ориентальное царство: Индокитайская и Малайская области.
- Diversobombus - 4 вида. Палеарктическое и Ориентальное царство.
15. Megabombus - 15 видов. Палеарктическое царство: Европейская, Ангарская, Средиземноморская, Ирано-Туранская и Центральноазиатская области.
- Rhodobombus - 3 вида. Палеарктическое царство: Европейская, Средиземноморская и Ирано-Туранская области.
- Kallobombus - 1 вид. Палеарктическое царство: Европейская и Ангарская области.
- Alpinobombus - 5 видов. Палеарктическое и Неарктическое царства (северная Голарктика)
- Subterraneobombus -10 видов. Европейская, Ангарская, Ирано- Туранская области и север Неарктического царства.
- Alpigenobombus - 6 видов. Палеарктическое и Ориентальное царства.
- Pyrobombus - 46 видов. Палеарктическое, Ориентальное и Неарктическое царства.
22. Festivobombus - 1 вид. Ориентальное царство.
- Rufipedibombus - 1 вид. Ориентальное царство: Малайская область.
24. Pressibombus - 1 вид. Ориентальное царство.
- Bombus s.str. - 10 видов. Палеарктическое и Неарктическое царства.
26. Cullumanobombus - 4 вида. Палеарктическое царство.
- Obertobombus - 2 вида. Палеарктическое царство: Центральноазиатская область.
- Melanobombus - 14 видов. Палеарктическое и Ориентальное царства
- Sibiricobombus - 5 видов. Палеарктическое царство: Центральноазиатская и Восточноазиатская области.
30. Fraternobombus - 1 вид. Неарктическое царство.
31. Crotchiibombus - 1 вид. Неарктическое царство.
32. Robustobombus - 6 видов. Неотропическое царство.
33. Separatobombus - 2 вида. Неарктическое царство.
34. Funebribombus - 2 вида. Неотроническое царство.
35. Brachycephalibombus - 2 вида. Неотропическое царство.
36. Rubicundobombus - 1 вид. Неотроническое царство.
37. Coccineobombus - 2 вида. Неотропическое царство.
38. Dasybombus - 2 вида. Неотропическое царство
Таким образом, областями современного распространения Шмелиных (на уровне биогеографических царств) являются:
- Ориентальное царство (п-ов Индостан, п-ов Индокитай, о. Суматра, Индонезия)
- Палеарктическое царство (Евразия и Северная Африка)
- Неарктическое царство (Северная Америка)
- Неотропическое царство (Центральная и Южная Америка)
Наибольшее видовое и подродовое разнообразие Шмелиных свойственно внетропическим областям Северного полушария, что отвечает относительно молодым третичным корням их происхождения.
Возникнув в палеогене в области древнейшего материка Ангариды (Восточная Сибирь), данная группа насекомых в дальнейшем специализировалась и расселялась как в пределах Евразии (в западном направлении), так и между материками. Посредством сухопутных мостов, Шмелиные проникли с восточной оконечности Евразии в Северную Америку, а затем и в Южную. Отдельный поток мигрантов вызвал специализацию и видообразование Шмелиных в Юго-Восточной Азии (Ефремова, 1985).
Если говорить о Европе, ландшафтные особенности территории которой во многом формировались под существенным воздействием плейстоценовых оледенений, то на большинстве территорий фауна насекомых и Шмелиных в частности формировалась в нослеледниковье за счёт распространения насекомых из областей не затронутых оледенением, поэтому может быть названа миграционной (Жерихин, 1970; Крыжановский, 2002). Основу её составляют виды, связанные с центрами видообразования и с рефугиумами или областями переживания неблагоприятных для биоты гляциальных и перигляциальных ландшафтных условий ледниковых эпох.
Основными фаунистическими и соответственно ландшафтными центрами оформления и иррадиации (расселения) Шмелиных на территории Европы являются:
- североевропейский (тундровый),
- южноевропейский,
- среднеевропейский (степной, лугово-лесной и лесной),
- сибирский (таёжный и горнолесной).
Расселение видов в иослеледниковье привело к формированию современных обширных ареалов, имеющих, как правило, большое простирание в широтном и долготном направлениях. Этому способствовали неоднократные колебания климата на протяжении голоцена и взаимосвязанные с ними изменения ареалов растительности. Таким путём формировалась сложная современная региональная видовая структура Шмелиных, основанная на выраженном взаимообогащении региональных фаун.
Особенно ярко эти процессы отразились на составе фаун (и биоты в целом) природных зон и регионов, располагающихся в пределах бореального экотона, возникшего на стыке бореальных (таёжных) и суббореальных (степных) типов ландшафтов. С этим связан факт закономерного возрастания биоразнообразия многих групп организмов и в частности Шмелиных, на юге лесной зоны и в лесостепи, по сравнению с фаунами тайги и степи собственно (Чернов, 1975).
В настоящее время, в связи с нарастанием количественных и качественных изменений состава природных сообществ под воздействием человека, наблюдается процесс антропогенной трансформации фаун Шмелиных. В общем случае он выражается в Изменениях их ареалов и встречаемости, как в пределах регионов, так и на локальном уровне.
