Николай Иванович Вавилов — генетик, изучение фенотипов, гомологические ряды наследственной изменчивости
В 1913 — 1914 гг. наш соотечественник Николай Иванович Вавилов, ставший впоследствии одним из крупнейших генетиков современности, работал в Мертоне (Англия) в Институте садоводства, который возглавлял, по его словам, «первый апостол нового учения» (генетики) В. Бэтсон. Вернувшись из этой «Мекки и Медины генетического мира», Вавилов принялся на свой, вавиловский лад творить генетику. Результаты этого творчества хорошо известны биологам во всем мире: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, теория происхождения культурных растений, теория географического распределения геноцентров, создание ботанико-географических основ селекции растений — вот перечень только крупнейших его открытий. Пожалуй, во всем мире еще не было биолога, который так успешно сочетал бы в своем творчестве фундаментальные открытия с разработкой практических путей их применения.
Н. И. Вавилову — создателю и президенту Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук, директору Всесоюзного института растениеводства (ВИР) и, добавим к этому, видимо, самому активному среди ученых мира путешественнику по земному шару в XX в. просто некогда было заниматься чисто теоретическими исследованиями.
Вавилову хотелось — это удалось — заставить теоретическую генетику работать на практику, служить людям не в будущем, а в настоящем. Здесь-то он и столкнулся с трудностью, которая встала на пути всех популяционных биологов: невозможностью ни сегодня, ни завтра, ни в обозримом будущем получить достаточное число данных по генетике всех интересующих его организмов. С фантастической энергией он организовал широкую сеть генетических станций по всему Советскому Союзу, на которых сотни исследователей целенаправленно изучали генетику разных видов и форм культурных растений. Но даже если бы он увеличил число этих станций в десять раз, он не смог бы генетически исследовать то разнообразие форм только культурных растений, не говоря уже об их ближайших диких сородичах, знание которых было обязательно для понимания процесса формообразования, для движения по пути к «управляемой эволюции».
Вавилов о генетической изученности пшениц — злаков
Вот что говорит сам Вавилов о генетической изученности пшениц — злаков, которым посвящено, наверное, самое большое число его личных специальных генетических и селекционных исследований: «Обычно все генетические исследования проводятся... без учета всего огромного эколого-географического разнообразия, которым фактически представлены виды пшениц... Огромный материал из таких стран первичной культуры пшеницы, как Абиссиния, Афганистан, Индия, Средиземноморские страны, как правило, отсутствовал в работе генетиков и селекционеров, поэтому все установления современной генетики пшениц приходится принимать пока только как первое приближение. Сравнительная генетика видов пшеницы почти не разработана» В заключительном разделе этой монографической сводки он отмечает: «Генетическая природа признаков для большинства видов совершенно не разработана» [1], хотя в том же труде пишет, что «ни по одному растению не сделано численно так много работ, как по генетике пшениц» [2]. Действительно, только выборочная библиография основной мировой литературы по селекции и генетике пшениц, завершающая этот труд Вавилова, содержит около 600 названий!
Как же Вавилов выходит из противоречия между недостаточной генетической изученностью большинства видов и необходимостью уже сегодня вести селекционную работу не вслепую, а на прочном генетическом фундаменте?
«Систематическое изучение видов пшеницы со специфическими особенностями видов обнаружило поразительные параллелизмы (курсив мой. — А. Я.) в признаках видов, отграниченных генетически и географически» [3]. Генетическое изучение одной формы позволяет Вавилову, учитывая этот «поразительный параллелизм», переносить полученные данные и на другие, генетически не изучавшиеся формы. При этом «качественные признаки являются более показательными» (курсив мой. — А. Я.). Включенные в работу таблицы наглядно показывают, каких именно качественных признаках идет речь (таблица 1, 2).
Таблица 1. Некоторые из признаков, использованных H. И. Вавиловым при анализе природной изменчивости ячменя, пшеницы, овса, пырея, ржи, кукурузы, проса и других злаков.
Группа признаков | Отдельные признаки |
Соцветие | Колосовой стержень: ломкий — неломкий, простой — ветвистый; колоски: остистые — безостые; ости: грубые — мягкие, зазубренные — гладкие; цветки: одноцветковые — многоцветковые; чешуи: опушенные — голые |
Зерно | Окраска: белая — красная — зеленая — черная — фиолетовая; поверхность: пленчатое — голое; форма: округлое — удлиненное; состояние: стекловидное — мучнистое — восковидное |
Вегетативные части | Лист: с язычком — без язычка; голый — Опушенный; темно-зеленый — светло-зеленый; соломина: полая — выполненная; желтая — фиолетовая; всходы: фиолетовые — зеленые, с белыми полосами — без полос; стебель: голый — опушенный; восковой налет на стебле: есть — нет; альбинизм: есть — нет |
Биологические свойства | Образ жизни: озимый — яровой — полу-озимый; характер цветения: открытый — закрытый; восприимчивость к головне, ржавчине и другим паразитическим грибам: есть — не |
Таблица 2. Некоторые из признаков, использованных Н. И. Вавиловым при анализе природной изменчивости вики, гороха, люцерны, чечевицы; фасоли, конских бобов, лугового клевера, душистого горошка и других растении семейства мотыльковых.
Группа признаков | Отдельные признаки |
Цветок | Окраска: белая — розовая — красная — фиолетово- синяя — желтая — пестрая |
Плод (боб) | Стенка: с пергаментным слоем — без пергаментного слоя; форма: линейно-ромбическая — серповидная — мечевидная — четковидная; окраска незрелого: желтая — зеленая — фиолетово-бурая; окраска зрелого: желто-зеленая — черная — пятнистая; поверхность: опушенная — голая гладкая — бугристая, выпуклая — плоская |
Семя | Форма: шаровидная — овальная — вальковатая — дисковидная — угловатая — почковидная; поверхность: гладкая — морщинистая; рисунок: мраморный — точечный — пятнистый; окраска семядолей: зеленая — желтая — красная окраска рубчика: белая — бурая — черная |
Вегетативные части | Лист: с усиками — без усиков, опушенный — голый, цельнокрайний — зубчатый, линейный — клиновидный — овальный, желтый — зеленый; прилистники: зеленые — с антоцианом; стебель: прямой — вьющийся, цилиндрический — четырехгранный — фасциированный; куст: прямостоящий — лежачий |
Н. И. Вавилов — Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Раскроем один из главных теоретических трудов Н. И. Вавилова — «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Вот как формулирует «закон» сам автор:
- Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды, — А. Я.), тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
- Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство»
Этот «закон» (возможно, лучше называть его «правилом») — одно из самых крупных теоретических обобщений в популяционной и общей генетике XX в. Он служит теоретической основой методологически смелого и новаторского приема — трактовки изменчивости генетически не изучавшихся форм в понятиях и терминах популяционной и эволюционной генетики. Методически же этот прием подкреплен (а точнее сказать основан) анализом в первую очередь качественных, альтернативных признаков — тех самых, которые традиционно использовались для генетического исследования.
Можно просмотреть все работы Вавилова и везде обнаружить эти универсальные примеры: учет изменчивости качественных, альтернативных признаков, ведущий к выяснению «общей схемы наследственной изменчивости», и смелое, широкое сопоставление крайне немногочисленных и плохо генетически изученных форм с формами, совершенно генетически неизученными.
Это мы видим и в работе «Линнеевский вид как система», и в замечательной работе «Центры происхождения культурных растений» и в других.
Вавилов нигде не упоминает о фенах, он очень мало и вскользь говорит об отдельных признаках, но весь его фактический материал, обширные таблицы и сопоставления сделаны по большей части на основе сравнения легко выделяемых, наследственно обусловленных дискретных признаков особи. Оружие, выкованное поколениями генетиков и состоящее в учете дискретных, альтернативных признаков, попало в верные руки. Точнее будет сказать, что гений Вавилова нашел это оружие в переполненном уже и тогда складе генетических идей и методов.
Изучая фенотипы особей
Изучая фенотипы особей в природных популяциях, Вавилов подходил к ним с единственно правильной генетической меркой. Такой меркой была дискретность, альтернативность, качественный характер признаков плюс уверенность, что если остистость колоска, зазубренность ости, ломкость колосового стержня наследуются у одного вида по менделевским законам, то они должны вести себя так же и у всех других близких (и не особенно близких) видов.
В те годы, когда Н. И. Вавилов пишет свои выдающиеся работы «Центры происхождения культурных растений» (1926) и «Географические закономерности в распределении генов культурных растений» (1927), в Москве работает другой крупный и очень интересный генетик — А. С. Серебровский. Изучая встречаемость разных наследственных признаков у домашних животных (крупного и мелкого рогатого скота и кур) на больших территориях нашей страны, он выдвигает представление о генофонде и геногеографии. «Окидывая оком весь наш Союз, мы видим, например, замечательное зональное распределение окрасок крупного рогатого скота: черно-пестрого, черного, рыжего, серого, украинского. Такое же зональное распределение мы видим в овечьих хвостах — коротких, длинных, тощих, жирных, прямых и кривых — ив целом ряде других признаков»
В этой книге еще неоднократно придется возвращаться к понятиям генофонда и геногеографии. Здесь же нужно подчеркнуть принципиальное сходство работ Вавилова по распределению дискретных наследственных признаков у растений и работ Серебровского по распределению таких же признаков (Серебровский называл их «генами», хотя собственно генетического анализа для подавляющего большинства форм не проводилось) у сельскохозяйственных животных.
А. С. Серебровский впервые предлагает оригинальные методы векторных диаграмм для графического сравнения разных популяций по комплексу признаков на примере фено географии кур (Gallus domestica) Дагестана.
Вавилов и Серебровский были не одиноки в своих попытках анализа изменчивости признаков в природных популяциях с генетических позиций. Представители знаменитой впоследствии кольцовской школы биологов, ученики и последователи С. С. Четверикова, собирают и анализируют огромный материал из природных популяций дрозофил. «Фенотипическим параллелизмом» называет Н. В. Тимофеев-Ресовский явление совпадения фенотипической изменчивости в сравнительно немногих, определенных и общих для родственных видов направлениях Работа Н. В. Тимофеева-Ресовского, опубликованная в 1927 г., оказалась стартом для целого ряда исследований как в нашей стране, так и за рубежом, приведшим — на основе изучения не только дрозофил, но и целого ряда других животных — к формулировке С. Р. Царапкиным в начале 40-х годов целого направления фено анализа.
[1] А. В. Яблоков
[2] Там же, с. 75.
[3] Там же, с. 41.
