Изучение чувствительности рыб к дефициту кислорода.

По величине критической концентрации или его напряжения в воде проводилось обыч­но "попутно", при исследовании других вопросов дыхания рыб. Между тем экспериментальная разработка этого вопроса представляет первосте­пенный интерес в экологическом плане для прогнозирования реакции рыб в естественных водоемах на ухудшение кислородного режима как под вли­янием загрязнений, так и в сезонном аспекте (зимние заморы) для оценки возможности ухода рыб из заморной зоны.

Одно из наиболее обстоятель­ных исследований критических напряжений кислорода для пресноводных и морских рыб предпринято в последние годы Л. Б. Кляшториным. Оно выполнено с соблюдением необходимых методических требований: длительная акклимация рыб к условиям, в которых проводятся измере­ния потребления кислорода, и минимальная подвижность исследуемых рыб при измерениях (таблица 5).

Рисунок. 6. Зависимость пороговых величин кислорода в мг/л (а) и в % насыщения (б) у разных видов рыб от температуры:

1 — осетровые; 2 — лососевые; 3 — пресноводные окунеобразные; 4 — карпообраз­ные; 5 — морские окунеобразные

Подобно пороговым величинам содержания кислорода критическое напряжение, характеризующее собой его минимум, при котором насту­пает предел функционирования компенсаторных механизмов дыхатель­ной системы и начинается снижение потребления кислорода, широко варь­ирует от вида к виду при всех исследованных температурных режимах.

Так, например, при 5°С максимальная величина критического содержания кислорода в воде для рыб — 25,2% насыщения (белуга, севрюга) в 3,7 ра­за превосходит минимальную величину — 6,7% насыщения (белый толсто­лобик).

При 10°С различие между максимальной величиной критического содержания кислорода — 33,2% насыщения (белуга, севрюга) и минималь­ной — 8% насыщения (белый толстолобик, язь, плотва) достигает уже 4,1 раза, а при 15°С — 5,3 раза: 45,5% насыщения у сибирского осетра и 8,5% насыщения у плотвы.

При дальнейшем повышении температуры (выше 20 С) разнородность критических величин содержания кислорода для отдельных видов снижается, но остается вполне реальной.

Так, при 20°С максимальная величина (48% насыщения у белуги и 10% насыщения у белого толстолобика) превосходит минимальную в 4,8 раза; при 25°С — в 3,3 раза (57% насыщения у севрюги и 17,3% насыщения у белого амура), а при 28°С уже только в 2,1 раза (40,5% насыщения). Следовательно, при крайних температурных режимах (5 и 25°С) критические величины напря­жения кислорода для разных видов рыб становятся более однородными, чем при 15°С, т. е. при температуре экологического "комфорта", когда дыхательная система функционирует в нормальных условиях и видовое своеобразие рыб той или иной экологической группы проявляется в пол­ной мере.

Сопоставляя уровень чувствительности различных видов рыб к недо­статку кислорода при 15°С, можно выделить две основные группы:

1. высо­кочувствительных,
2. низко чувствительных рыб.

В первую из них входят осетровые и лососевые (белуга, севрюга, русский и сибирский осетры, кижуч, кета, голец и радужная форель), средний уровень критических ве­личин кислорода для которых составляет 34,4% насыщения, или 3,49 мг/л. Правда, внутри этой группы среднее критическое содержание кислоро­да в воде для осетровых (39,5% насыщения, или 4,0 мг/л) заметно выше, чем для лососевых (29,3% насыщения, или 2,97 мг/л). Во вторую группу — группу низко чувствительных к недостатку кислорода рыб входят окуне­вые и карповые рыбы, у которых снижение потребления кислорода проис­ходит при 18,1% насыщения, или 1,82 мг/л. И в этой группе низкочувст­вительных к дефициту кислорода рыб имеются вполне реальные различия между входящими в нее карповыми, для которых средний уровень крити­ческого напряжения (14,4% насыщения, или 1,46 мг/л) ниже, чем для оку­невых (21,8% насыщения, или 2,21 мг/л). Различия эти статистически дос­товерны.

Таблица 5. Критические напряжения кислорода для рыб при разных температурах, % насыщения

Рисунок. 7. Зависимость критических величин кислорода в мг/л (а) и в % насыщения (5) у разных видов рыб от температуры:

1 — осетровые; 2 — лососевые; 3 — пресноводные окунеобразные; 4 — карпообраз­ные; 5 — морские окунеобразные

Таким образом, по уровню чувствительности рыб к недостатку кис­лорода, т. е. по величине его критического напряжения, исследованных групп рыб можно распределить следующим образом: осетровые, лососе­вые, окунеобразные и карпообразные. Повышенная чувствительность осет­ровых рыб к недостатку кислорода в сравнении с лососевыми является, в известной мере, неожиданной, и здесь, на наш взгляд, необходимы допол­нительные исследования. Кроме того, обращает на себя внимание сущест­вование различий по уровню чувствительности к дефициту кислорода между отдельными видами семейства карповых. У некоторых из них (плотва, белый толстолобик, язь) уровень чувствительности (8,5-10,6% насыщения, или 0,86 — 1,07 мг/л) в два с лишним раза ниже, чем у других (густера, лещ, синец, гольян) — 14,6 — 20% насыщения, или 1,48 — 2,03 мг/л.

Чувствительность рыб к недостатку кислорода увеличивается с повы­шением температуры воды от 5 до 25°С (рисунок 7), но выраженность ре­гистрируемых изменений у холодноводных и тепловодных рыб неодина­кова. У осетровых и лососевых рыб повышение температуры воды в 5 раз приводит к увеличению чувствительности к недостатку кислорода примерно в 2 раза, а у карповых в 2,5 — 3 раза, что тоже, можно считать, в известной мере, неожиданностью, поскольку повышенный температурный режим (25°С) для тепловодных карповых более обычен в естественных условиях, чем для холодноводных лососевых рыб.

Проблема чувствительности и устойчивости рыб к экстремальным воздействиям на примере токсикантов была сформулирована нами почти два десятилетия тому назад.

Эти два важнейших параметра реакции рыб на экстремальные воздействия, один из которых характеризует разре­шающие способности сенсорных систем организма, а другой - прочность адаптационно-компенсаторных механизмов, долгое время не дифференци­ровали и использовали либо в качестве синонимов, либо считали, что они находятся в обратной зависимости, т. е. высокой чувствительности не­избежно соответствует низкая устойчивость, а низкой чувствительности — высокая устойчивость. Выполненные нами исследования на модели фенольной интоксикации многих видов рыб, относящихся к различным эко­логическим группам, показали сложный характер взаимосвязи между чувствительностью и устойчивостью рыб. Оказалось, что виды с высокой чувствительностью к экстремальным воздействиям могут иметь низкую, среднюю и высокую степень устойчивости.

Иными словами, по соотноше­нию между уровнем чувствительности и устойчивости могут быть выделе­ны три группы рыб:

1. высокая чувствительность — низкая устойчивость (I);
2. высокая чувствительность — высокая устойчивость (II);
3. низкая чувствительность — низкая устойчивость (III) .

Вполне понят­но, что II группа рыб имеет реальные экологические преимущества перед двумя другими в условиях резких изменений экологически важных факто­ров водной среды. Высокая чувствительность рыб к изменениям экологи­ческой обстановки позволяет своевременно обнаружить их, вовремя изме­нить поведение (уйти из опасной зоны) или "включить" необходимые ком­пенсаторные механизмы, обеспечивающие сохранение гомеостаза.

Показателями чувствительности организма служат либо минималь­ное время проявления первичной реакции (латентный период) той или иной физиологической системы или биохимического процесса, либо мини­мальная сила воздействия интересующего нас фактора, вызывающая из­менение функционального состояния организма. В противоположность этому показателями устойчивости являются или максимальное время выживания рыб при экстремальных нагрузках заданной силы, или макси­мальное по силе воздействие, которое способен выдержать организм в заданное время.

Особый интерес представляет соотношение между уровнем чувстви­тельности и устойчивости рыб к экстремальным воздействиям экологи­чески важных факторов водной среды для понимания уровня экологи­ческой толерантности того или иного вида и прогнозирования его судьбы при кратковременном или долгосрочном изменении отдельных факторов (температуры, содержания кислорода, величины рН, солености и др.) или их сочетаний в естественных водоемах.

Применительно к кислородному режиму речь идет о соотношении между пороговым и критическим содер­жанием кислорода для различных видов рыб, которое можно обозначить, пожалуй, коэффициентом толерантности (КТ). Хотя данные по пороговым и критическим величинам содержания кислорода достаточно многочислен­ны, однако их ценность для понимания рассматриваемого вопроса в силу различных методических условий, в которых они были получены, весьма ограниченна.

Специальное исследование этого вопроса на достаточно боль­шом количестве видов, относящихся к различным экологическим груп­пам, проводилось Т. И. Привольневым  и Л. Б. Кляшториным.

• Особенности чувствительности и устой­чивости у двух экологических групп рыб к недостатку кислорода
• Дефицит кислорода в рыбохозяйственном водоеме. Углекислый газ. Сероводород
• Малоподвижные придонные рыбы постоянно живущие, при длительном дефиците кислорода
• Акантоды - Acanthodii объединяет сравнительно небольшую группу рыб
• Анализ температурных условий нереста костистых рыб
• Биотические взаимоотношения у рыб
• Большое значение для рыб имеют растворенные в воде соли некоторых металлов, в частности, железа
• В морских водоемах довольно существенную роль в жизни рыб играют иглокожие
• Введение в химическое изучение культурных сгущений и рас домашних животных
• Ведущую роль в определении осмолярности крови как у пресноводных, так и у морских рыб играет Na
• Величина рН и жесткость воды - влияния на рыб
• Весьма существенным при изучении возраста рыб является вопрос о времени закладки годового кольца
• Взаимоотношения рыб с абиотической и биотической средой
• Виды рыб, как и другие организмы, населяют определенные, свойственные им различные местообитания
• Влияние избытка двуокиси углерода на систему обеспечения кислородного режима организма рыб